ANNALES SCIENCES NATURELLES DIXIEME SÉRIE ZOOLOGIE COHBEll,. — IMPRIMERIE GRÉTÉ ANNALES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE C H M I' Il E X AN T I. A.\A TOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PCBLIEES suis I. \ liIIIKI'/niiX HE M. EDMOND FERMER DIXIÈME SERIE TOME II PARIS MASSON ET C ie , ÉDITEURS LIBH.AIKKS D M L ' ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1918 Tous droits de traduction et de reproduction f Ions pays. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES PREMIERE PARTIE PRÉLIMINAIRES - ANTHROPOÏDES Par R ANTHONY AVANT-PROPOS Si Ton peut actuellement relever dans la littérature anato- mique un nombre suffisant d'études concernant la morphologie de l'encéphale chez les Singes adultes, nous sommes dans un état d'ignorance à peu près complète en ce qui concerne cette même morphologie au cours du développement. On ne saurait trop insister sur le grand inconvénient que présente, et surtout en ce qui concerne le neopallium, une semblable lacune que les anatomistesdu système nerveux n'ont jamais manqué d'ailleurs de signaler lorsqu'ils en ont eu l'occa- sion. Une connaissance approfondie des divers stades du déve- loppement outogénique de l'encéphale des Singes aura pour effet, si on y aboutit jamais, de nous faire beaucoup mieux comprendre l'encéphale humain ; elle apportera sans aucun doute un concours des plus précieux aux recherches d'anatomie comparée qui depuis vingt ans se poursuivent, surtout en Angle- terre et en France, pour établir sur des bases enfin rationnelles la description de l'encéphale, plus particulièrement des plisse- ments cérébraux, des Primates en général, de l'Homme en par- ticulier (1 j. (1) 11 est en effet remarquable que le plan suivant lequel, depuis Leuret, Gratiolet, Ecker et surtout Broca, on décrit le plus souvent dans les mémoires ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. 1916, II, 1 2 R. ANTHONY L'étude du développement de l'encéphale chez les Singes, c'est là malheureusement un programme difficile à remplir. Et personne ne saurait prétendre épuiser d'un seul coup la ques- tion. Je me suis borné, dansle présent mémoire, au seul examen des plissements néopalléaux chez un certain nombre de spécimens que j'avais à ma disposition. De toutes les questions qui se rapportent à l'embryogénie de l'encéphale des Singes, celle de la morphologie du neopallium paraît tout a la fois la plus importante et la plus féconde. Peut- être a-t-elle, par contre, paru à certains la plus compliquée. J'espère cependant pouvoir montrer qu'il n'eu est rien. En me plaçant à ce point de vue limité, il m'a paru nécessaire de reprendre les quelques rares descriptions des auteurs anté- rieurs, afin de pouvoir tout à lafois établir des rapprochements avec mes observations personnelles et assurer d'autant les bases de mes conclusions. De plus, presque toutes ces descriptions étant déjà anciennes ont été faites dans un esprit tout différent de celui qui nous guide ; il fallait en quelque sorte les traduire originaux, et toujours dans les traités classiques, le neopallium de l'Homme et des Singes, soit tel qu'aucune assimilation n'est possible avec le neopallium des Mammifères non Primates. Les sillons considérés comme fondamentaux chez les premiers n'ont aucun rapport avec les sillons fondamentaux des seconds. Les faits sont en somme présentés de telle manière qu'un hiatus infranchissable parait exister à- ce point de vue entre les Primates et les non Primates. Tout ceci n'est point dit d'ailleurs pour diminuer le grand mérite de ceux qui nous ont donné jadis cette clef de la morphologie cérébrale de l'Homme et des Singes à laquelle nous devons de si importantes conclusions. Mais nos connaissances se sont étendues et approfondies, le champ de nos comparaisons possibles s'est considérablement élargi et la méthode qui fut autrefois si précieuse menace actuellement de devenir un obstacle, en d'autres termes elle a fait son temps. Si l'on excepte les recherches fondamentales de Sir William Turner rela- tives aux operculisations de la région sylvienne et quelques raies autres, on constate qu'en ce qui concerne la comparaison de la morphologie néopalléale chez les Primates et les non Primates les tentatives anciennes ont. d'une façon générale, été malheureuses. C'est à peu près uniquement dans les travaux récents de G. Elliot Smith, de Iloll, de H. Anthony et A. S. de Santa Maria, d'Ariens Rappers, que paraît avoir été envisagé de la façon qui convient ce problème dont l'importance paraît échapper malheureusement encore à beaucoup d'anatomisles. Certains d'entre eux, pris d'une admiration justifiée sans aucun doute, mais par trop exclusive, pour les travaux de Brodmann et de 0. Vogt, ont été jusqu'à nier l'intérêt des recherches de morphologie cérébrale. Ariens Kappers a, dans ses mémoires cités (page 4), réfuté cette manière (le voir d'une façon si complète qu'il serait actuelle- ment superflu d'insister. LE DEVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 3 dans le langage que nous parlons. Pour ne point êtce encore familier à la plupart des anatomistes de l'Homme, imparfait à beaucoup d'égards, ce langage est cependant au moins et en principe un essai de celui que la raison fera prévaloir un jour. Cette élude se rapporte à un grand nombre de cerveaux de fœtus appartenant à différents groupes et à différentes espèces. Des cerveaux que j'ai examinés pour la première fois, la plupart ont été extraits de spécimens faisant partie du fond d'étude du laboratoire d'Anatomie comparée du Muséum; les autres pro- viennent de sujets existant au laboratoire de Mammalogie et que le professeur Trouessart a bien voulu mettre h ma dispo- sition. 11 convient de noter, avant de lire ce mémoire, que les données classiques concernant le développement du neopal- lium humain sont supposées connues ; nous verrons d'ailleurs, dans les conclusions générales, comment et dans quelle mesure les résultats de ces recherches permettent d'en modifier, sinon la substance elle-même, du moins l'interprétation. I. — CONSIDERATIONS RESUMEES SUR LA MORPHOLO- GIE NÉOPALLÉALE DES PRIMATES EN GÉNÉRAL, DES SINGES ET DE L'HOMME EN PARTICULIER (1). Le télencéphale des Mammifères comprend, comme l'on sait, deux parties dans chaque hémisphère (Voy. fig. 1 et 2) : 1 Voir à ce propos : R. Anthony et A. S. de Santa- .Maria, Essai d'un nou- veau plan descriptif du cerveau de l'Homme et des Singes basé sur l'évolution morphologique du pallium dans la série des Mammifères. Revue scientifique, 27 février 1912. R. Anthony et A. S. de Santa-Mama, Le territoire central du neopallium chez les Primates. I. Considérations sur la signification morphologique générale et l'operculi- sation de l'insula antérieure chez les Anthropoïdes et chez l'Homme. Revue anthropologique, avril 1912. II. Le circulaire supérieur de Reil et la suprasylvia chez les Lémuriens, les Singes et l'Homme. Revue anthropologique, juillet 1912. 1d., Le territoire périphérique du neopallium chez les Primates. 1. Le système operculaire supérieur du complexe sylvien chez les Lému- riens, les Singes et l'Homme. Bull, et Mémoires Soc. Anthropologie, Paris, 17 octobre 1912. R. Anthony et A. S. de Santa-Mam\ : Recherches sur la morphologie télen- 4 R ANTHONY Le neopallium, Le rhinencéphale, séparés par lès fissures rhinales antérieure si postérieure et par la fissure de V hippocampe, ces deux systèmes de fissures ne pré- sentant en avant qu'une continuité imparfaite et étant séparés en arrière par un important pli de passage situé sur la face interne de l'hémisphère. (Voy. fig. 2, -[•)• Au cours de nos travaux cités, A. S. de Santa-Maria et moi avons montré que le neopallium peut être à son tour subdivisé dans chaque hémisphère en deux territoires: Le territoire central, en contact, pro parte tout au moins, chez les différents Mammifères, avec les noyaux gris centraux (i) : avant-mur [claustrum) et corps strié (Voy. fig. 3) ; Le territoire périphérique, en rapport avec la cavité ventricu- laire (Voy fig. 1 et 2). En prenant un Carnassier, du groupe des Canidés, parexemple, comme type de description (Voy. fig. 1 et .2), on constate qu'à la surface néopalléale, le territoire central est limité par les sil- lons suivan ts : en avant, l&presylvia ; en haut, la suprasylvia conti- céphalique du Lepilemur à l'état adulte et au cours du développement onto- génique. Nouvelles Archives du Muséum, 5 e série, 1913. R. Anthony . L'encéphale de l'Homme fossile de la Quina. Bull, et Mém. Soc. Anthrop. Paris, 6 Mars 1913. Consulter également les travaux fondamentaux et antérieurs aux nôtres de G. Elliot Smith : G. Ei.liot Smith, Catalogue of tlie Physiological Séries. Royal Collège of Surgeons, vol. 11, London, 1902. Et surtout : G. Elliot Smith, On the homologies of Ihe cérébral sulci. J. of Anatomy ami Physiology, London, 1902, vol. XXXVI. Id., On the morphology of the Brain in the Mammalia with spécial référence to that of the Lemurs récent and extinct. Transact. of the Linnean Society o London, 2 e série, vol. Mil, Zoology, 1900-1903. Voir enfin : Ariens Kappers, La signification des fissures du cerveau en général et leur rapport avec les localisations cérébrales intrinsèques dans la région insulaire et le lobe frontal. Le Nevraxe, vol. XIV, 1913. Livre jubilaire dédié à M. A. Van Gehuchten. Id., Cérébral localizalion and tbe signilicance of sulci XVII e International Congress of Medicine. Anatomy and Embryology. London, 1913. (1) Les rapports du territoire central avec les noyaux gris centraux sont en effet variables chez les différents Mammifères. Notons d'autre part que beaucoup d'auteurs se ralliant à l'opinion de Meynert considèrent l'avant-mur comme une simple couche de l'écorce. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 5 Quéeparlajoo^y/^'ffl.en arrière; en l>as, les rhinales postérieure Fis. 1. et antérieure. Il communique avec le territoire périphérique par Fig- -■ — Face interne de l'hémisphère gauche d'un Carnassier (type Canidé) ; f.k., fissurahippocampi;c.,calcarine;i'., intercalaire; c'., crucial ;o., olfactif; + grand pli de passage neopalleo-rhinencéphalique. En pointillé le rhinencéphale. (Repré- sentation schématique et synthétique des sillons fondamentaux.) deux plis de passage superficiels et importants : l'un postéro- inférieur entre la postsylvia et la rhinale postérieure, l'autre R. ANTHONY antéro-supérieur entre la presylvia et la suprasylvia, cedernier dénommé gyrus rétiniens (Voy. tig. \). L»s principaux sillons du territoire central sont les suivants : Pseudosylvia, s'élevant du point de convergence des rhinales anlé- • rieure et postérieure. Ectosylvia, suivant un trajet parallèle à la suprasylvia-postsylvia. En utilisant ces sillons, on peut diviser le territoire central en trois départements : Gyrus reuniens. Circonvolution arquée I de Leuret. Circonvolution arquée 2 de Leuret (Voy. fig. 1). Les principaux sillons du territoire périphérique sont les suivants : Coronal > T ^ . . , , race externe. Latéral \ suivant un trajet parallèle à la suprasylvia-postsylvia. Intercalaire. suivant un trajet en partie parallèle à la fissure de l'hip- pocampe dans sa région juxtacalleuse ; s'écartant de cette fissure en avant, il déborde parfois sur la face externe (crucial). Face interne. Calcarine. limitant l'aire striée que Ton peut envisager comme un département spécial caractérisé par sa structure histologique particulière. Ces deux sillons réunis sont parfois dénommés nplénial. Olfactif. large dépression logeant la partie antérieure libre du rhi- nencéphale (lobe olfactif) (Voy. fig. 1 et 2) Faceorbitaire. Les autres sillons pouvantexister tant dans le territoire péri- phérique que dans le territoire central, sont d'ordre moins important. Au point de vue envisagé ici, les Primates sont caractérisés parmi les Mammifères : . l°Par le grand volume de leur ncopallium et la réduction de leur rhinencéphale ; 2° Par l'invagination du territoire central dans sa presque totalité (Voy. fig. 3). On peut également constater d'ailleurs une invagination plus ou moins étendue de ce territoire chez certains autres Mammifères, notamment citez les Pinnipèdes, LE DEVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES les l psidés parexemple dans le groupe des Carnassiers lissipèdes, chez les Gëtacés aussi. Le Cherront ys iLémurieni est le seul Primate dont le territoire central soit exposé tout entier ; 3° Far une llexion, au niveau de la pseudo-sylvia, déjà.ass.ez avaneée aussi chezd'autpes Mammifères, et, donfcrésulte unecou- éure caractéristique de là suprasyh ia. (les deux derniers processus invagination du /erri/nire central el flexion télencépkalique i s'accentuent des Lé- muriens à l'Homme en passant par les Sin- ges. Ils n'expriment en somme que le mode suivant lequel s'effec- tue l'augmentation considérable du neo- pallium qui caractérise les Primates. L'inva- gination du territoire central traduit en par- ticulierraccroissement de la région supérieure du territoire périphé- rique qui se replie, en raison même de sa faible épaisseur, sur le territoire central dont la paroi contient les volumineux noyaux gris centraux (Voy. fîg. 3) ; ï° Par une forme plus ou moins globuleuse du cerveau ; o° Par la présence d'un système de sillons rayonnants (cen- tral, précentral, postcentral, éléments du complexe pariéto- occipital, sillons divers de l'insula) croisant (sauf les derniers) les plissements longitudinaux fondamentaux archaïques. Ces deux derniers caractères sont en rapport avec la flexion télencéphalique. Fit:. :;. — Schéma de la coupe^ coronale de Thémi- sphère droit d'un cerveau humain, passant à peu près à égale distance des deux bords antérieurs et postérieurs du corps calleux pour montrer l'invagination du territoire central chez les Pri- mates ; C.S., corps strié; C, claustrum ou avant- mur: S., suprasylvia: o.p., opercule sylvien supé- rieur. (Cliché des Bulletins el Mémoires de la Société d' Anthropologie.) 8 R. ANTHONY Il résulte en somme de ee que nous venons de dire que tout ce par quoi se distingue le cerveau des Primates de celui des non Primates n'est que conséquence de l'augmentation de volume du neopallium par rapportai! rhinencéphale. Des deux fissures qui limitent le neopallium du rhinencéphale, Tune, la fissura hippoeampi, est nettement visible chez tous les Primates; l'autre, la fissure rhinale, est au contraire à peu près constamment réduite : les Lémuriens seuls présentent habituel- lement une rhinale antérieure et une rhinale postérieure com- plètes. Chez les Singes et chez l'Homme, on voit seulement à l'âge adulte, sur la face interne de l'hémisphère, la portion la plus postérieure de la rhinale postérieure (Yoy. fig. 11 ; r.p.). Le reste de cette fissure, ainsi que la rhinale antérieure, ne peuvent être observés que chez les très jeunes fœtus. On peut convenir de diviser le territoire central des Primates de la façon suivante (1) : Correspondance avec les départements du terri- toire central chez les non Primates. Insula antérieure de Marchand. Invaginée chez l'Homme seul, bien qu'elle tende déjà à s'invaginer chez certains Chim- panzés et Gorilles particulièrement évolués. Insula moyenne de Holî. Invaginée chez l'Homme et tous les Singes. Exposée, semble-t-il, chez les Lémuriens. hisula postérieure. Invaginée chez tous les Primates. Gyri de Hcschl. Imaginés chez tous les Primates. l'nrtion antérieure de la première circon- volution temporale. Exposée chez tous les Primates. Gyrus reuniens. Bras antérieurs des ci)'c<>n- volutions arquées I et 2 de Leur et. Bras postérieurs des circon- volutions arquées I et 2 de Leuret. il Voir à ce sujet ainsi qu'à celui des limites du territoire central chez les Primates : R. Anthony et A. S. de Santa -Maria : Revue anthrop., avril 1912. juillet 1012. et Bull. Soc. Anthrop., Paris, 17 octobre 1012. Locis citatis. — R. Anthony, L'encéphale de l'Homme fossile de la Quina. Bull. Soc. Anthrop., Paris, 6 mars 1913, et également les travaux des auteurs cités au cours de ces mémoires comme s'étant occupés antérieurement de la question, notamment G. Elliot Smith et Holl. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU C.HEZ LES SINGES Limite du territoire central chez les Primates fVov. fie. 4,5, 6, T. 8, 9el 12). 1° Limite antérieure. Correspondance avec les TERMES EN USAGE UANS LES TRAITÉS D'ANATOMIE Hl'MAINE. Presyhia (1). En rapport avec l'insula anté- \ Circulaire antérieur de Reil Heure de Marchand; absente chez certains f c j iez niomme. Fronto- Lémuriens et chez certains Singes dits infé- ^ orbitaire chez les Singes, rieurs, lorsqu'ils sont de petite taille (2). Fig. 4. — Face externe de l'hémisphère gauche de l'Homme. La fosse sylvienne est ouverte et seuls les sillonsprincipauxsont représentés ; S., suprasyïvia; p.s., postsyl- via; p.s'., pseudosylvia ;p., presylvia : t.y.r., transversus gyri reunientis ; c, coro- n.il ; /., latéral avec ses branches de bifurcation postérieures: oJ., occipital trans- verse; R., Sillon de Rolando ou central : L., lunatus.En pointillé, le rhinencéphale. En hachures, le territoire central du neopallium. (Schéma.) (1) L'homologation du fronto-orbitaire des Anthropoïdes à la presylvia des non Primates a été proposée pour la première fois par Marchand Oie Morph. des Stirnlappens und der Insel der Anthropomorphen. Arb. aus dem pathol. lnxt. zuMarburg, Bd. II. Heft 1, Iena, 1803]. Tout en nous réservant, A.-S. de Santa-Maria et moi, d'en donner les raisons ultérieurement, nous préférons l'un et l'autre la manière de voir de cet auteur à celle d'Elliot Smith pour qui la presylvia des non Primates serait représentée chez les Singes par l'orbitaire, alors que le fronto-orbitaire des Anthropoïdes serait simplement l'analogue du diagonal des non Primates [G. Elliot Smith, On the homologies of the cérébral sulci. Journ. of Anatomy and Physiology, London. 1902, vol. XXXVI. 2) Voir à propos du fronto-orbitaire des Singes non Anthropoïdes, H. Anthony et A. S. i»e Santa-Maria, Loc. citât. Revue antlirop., avril 1912, p. 145. 10 R. ANTHONY Fig. 5. — Disposition schématique des sillons du complexe sylvien : Ch ; chien ; Ll, Lepilmur ; L., Leniur ; Chz., Chimpanzé ; H., Homme; s., suprasylviafpa, pars an- terior; pp t , pars posterior, portion directe; pp, pars posterior portion réfléchie) : S./), pseudosylvia : P., presylvia ; >•.. rhinale ; t.g.r., transversus gyri reunientis: p. .s., jjostsylvia qui n'a été indiquée que chez le Chien : a, pli de passage insulo- temporal. Le tranversus posterior gyri suprasylviani esl indiqué en grisé. Cliché de la Revue anthropologique. LE DÉVELOPPEMENT 1)1" CERVEAU CHEZ LES SINGES 11 Fig. 6. — Complexe sylvien gauche étalé d'un Lemur mongos L, nouveau-né n° 1884-323. (Coll. Anat. Comp. Mus.) ; ïi(p.a.), suprasylvia pars anterior constituant à elle seule le circulaire supérieur de Reil (les transversi gyri reunientis sont vraisem- blablement absents): s. (p.p.), su prasylvia pars poste rior directe ; s.(p.p'.), suprasylvia pars posterior refléchie ; en avant de s. {p.p'.), les gyri de Heschl; en arrière les plis temporo-pariétaux profonds; s.p., pseudosylvia : p. s., postsylvia : sillon parallèle). Cliché de la Bévue anthropologique). Fig. 7. — Complexe sylvien gauche étalé d'un Cynocephalus sphinx E. GeofFr. n° 1911-312. (Coll. Anat. Goœrp. Mus.). Cliché de la Revue anthropologique. Pour la signification des lettres voir la légende de la figure 6. 12 R. ANTHONY Fig. 8. — Complexe sylvicn gauche d'un Chimpanzé n° 1903-185 (Coll. Anat. comp. Mus.) Cliché de la Revue anthropolgique. Pour la signification des lettres voir la légende de la figure 6. Remarquer la continuité (fait exceptionnel) du circulaire supérieur de Reil jusqu'au fronto-orbitaire dont la lèvre antérieure est operculisante et qui constitue de ce fait un véritable circulaire antérieur de Reil. Fig. 9. — Schéma de la fosse sylvienne chez l'Homme; t.g.r. [a.), transversus gyri reunientis (pars anterior) ; t.g.r. {p.), transversus gyri reunientis (pars posterior); S. (a.), suprasylvia (portion antérieure) ; s. (p.), suprasylvia (portion postérieure directe); s. (/)'.), suprasylvia (portion postérieure refléchie): P., presylvia (circulaire antérieur de Reil) ; sp., pseudo-sylvia (circulaire postérieur de Reil) ; c , central de l'insula ; b. a., brevis anterior : L, longitudinal de l'insula ; t.p.2., sillon temporo- pariétal 2 ; La. g. s., transversus anterior gyri suprasylviani ; C.s.R., circulaire supérieur de Reil ; I., sillon innommé constituant en arriére le fond de la scissure de Sylvius;+, pli de passage. Les insuhts antérieure et postérieure sont en poin- tillé ; l'insula moyenne et les gyri de Heschl sont en hachures, le territoire péri- phérique est en blanc. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 13 2° Limite supérieure (d'arrière en avant) a. Suprasijlvia (pars aiiterior). En rapport avec l'insula postérieure. p. Sulcus transversus uyri remuent is. Acquisition propre aux Singes et à l'Homme; paraitabsent chez les Lémuriens. On peut le diviser en deux parties : p 1. Pars pnsterior. En rapport avec l'insula! moyenne de Iloll. Commune aux Singes et ai l'Homme. P 2. Pars anterior. En rapport avec l'insula 1 antérieure de Marchand. Propre à l'Homme, bien que le Chimpanzé et le Gorille en montrent parfois une ébauche. Circulaire supérieur de lieil qui, chez les Lému- riens, corn prendrait seu- lement la partie oc, chez les Singes les parties % et p 1, chez l'Homme les parties a, p \ et p 2. 3° Limite postérieure. Suprasylvia (pars poste- rior) se divisant en : 1 . Portion directe. En rapport avec la racine des gyri temporales magnus! et magnus accessorius de Heschl. 2. Portion réfléchie. En rapport avec les gyri tem- porales magnus et. ma- gnus accessorius de Heschl. La portion directe de la pars posterior delà supra- sylvia est très courte chez l'Homme où elle n'a point de nom particulier. On peut la con- sidérer comme un prolongement du circulaire supérieur de Reil. Sa portion réfléchie est, aussi bien chez les Hommes que chez les Anthro- poïdes, dénommée sillon lemporo-pariétal I. Ce sillon se présente souvent chez les autres Singes et chez les Lémureins sous l'aspect d'une dépression large et peu marquée. i° Limite inférieure. t.. Pottsylvia. En rapport avec la première circonvolution temporale. On en constate l'absence chez quel- ques rares formes de Singes et de \ Lémuriens de très petite taille. ' p. Rhinales antérieure et postérieure. En rapport la première, et la seconde dans son segment antérieur, avec la base des différentes régions du terri- toire central. Cette partie de la limite inférieure du territoire central n'est visible que chez les très jeunes fœtus. Portion antérieure du parallèle. Les principaux sillons du territoire central sont les suivants (Voy. fig. 9). ?.. Pseudosylvia. Existant chez tous les Primates où elle porte le nom de circulaire postérieur de Reil. 14 R. ANTHONY sylviaon rencontre (voy. fig. 9) : Ln ARRIERE. 1 . Sillon temporo-pariétal 2. Déve- loppé seulement chez les Primates de grande taille; c'est chez l'Homme qu'il est le plus accusé. Nota : Ces différents sillons situés de part et d'autre de la pseadosylvia (circulaire postérieur de Reil) ne paraissent (bien que l'on puisse être tenté de voir dans le longitudinal et le temporo-pariétal 2 des correspon- dants à l'ectosylvia) pouvoir être assi- milés avec certitude à aucun sillon des non Primates. Ils semblent devoir être rattachés au système des plissements radiaires particuliers au cerveau des Primates (Voy. pages 17 et 18). De partetdautre de lapseudo En avant 1. Brevis anterior. Limitant l'insula antérieure de Marchand de l'insula moyenne de lioll. Il est absent chez les Lémuriens, mais existe chez tous les Singes et chez l'Homme. Chez les premiers, et surtout chez les non An- thropoïdes, il joue véritablement le rôle d'un circulaire antérieur de Reil en ce sens qu'il limite en avant l'in- sula operculisée (insula moyenne de Holl et insula postérieure). Chez les non Anthropoïdes de grande taille, et plus encore chez les Anthropoïdes, son rôle de limite d'une région opercu- lisée tend à s'effacer, et peu à peu le fronto-orbitaire le remplace à ce point de vue. 2. Central de l'insula. Limitant l'in- sula moyenne de Holl de l'insula pos- térieure. N'existe que chez les Pri- mates à cerveau volumineux (Anthro- poïdes et Homme, par exemple). 3. Longitudinal. Parcourant l'insula postérieure. Existe plus ou moins dé- veloppé chez tous les Primates. Les principaux sillons du territoire périphérique sont les suivants : 1° Sillons fondamentaux se rattachant plus on moins complète- ment aux grands sillons des non Primates. (Voy. fig. 4, 10 et 11). a. Frontal 'inférieur. — Encore appelé rectus, il représente probablement le coronal des non Primates, bien que l'on puisse supposer aussi, quoique avec moins de vraisemblance, que ce dernier soit peut-être figuré chez les Singes par le frontal moyen (branche horizontale de Y ar cuit us). Il existe, avec des variantes et une forme plus ou moins compliquée, chez tous les Primates, sauf dans les petites espèces. Lorsque le cerveau s'élargit dans la région frontale, le frontal inférieur se continue par le fronto-marginalis de Wernic&e, 1res développé chez l'Homme et déjà indiqué chez les grands Anthropoïdes (1). (lj On ne sait encore avec certitude s'il convient de rattacher le fronlo- marginalis au frontal inférieur ou au frontal moyen. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 15 fi. iMrapariétal . — Il représente le latéral des non Primates et existe chez tons les Primates de taille suffisante. Chez les Singes, on le voit se prolonger en arrière jusqu'au lunatus passant le plus souvent sous sa lèvre postérieure operculisante. Saportion antérieure, qui chez les Primates supérieurs devient verticale en raison delà forme arrondie que prend le cerveau, porte le nom de post-central inférieur. Sa portion postérieure, souvent bifurquée est dénommée occipital transverse (Ecker). Fig. 10. — Type synthétique du neopallium chez les Anthropoïdea (Singes et Homme) Face externe : C.S., complexe sylvien; /".o.,fronto-orbitaire ; i.o., incisuraopercularb : p., parallèle ; f.i., frontal inférieur: w., fronto-marginal île Wernicke ; p.t.i., post- central inférieur ; t, intrapariétal avec l'occipital transverse et la branche Ç ; R, Sillon central ou de Rolando : i.p.o., Incisure pariéto-occipitale : L., Lunatus ; p.i., précentral inférieur ; f.m., frontal moyen ; /".s., frontal supérieur; p. s., pré- central supérieur: p. t. s., post-central supérieur; /. 2., temporal, 2; o.s., occipital supérieur; o.i., occipital inférieur ; o., orbitairo; o.L, olfactif; M., insula antérieure de Marchand ; a.p.o., arcus parieto-occipitalis. Ce sillon présente le plus souvent aussi, en avant de l'incisura parieto occipitalis, une branche de bifurcation interne ou supérieure (C-) très visible, notamment cbez les Gibbons et les Semnopithèques. La portion postérieure de l'intrapariétal, à partir à peu près du point de naissance de la branche C est, chez les Cercopithécinés, imaginée à l'intérieur du complexe pariéto-occipital. y: Calloso-marginal et subparïetalis . — La partie moyenne du calloso-marginal et le subparietalis paraissent correspondre à 16 R. ANTHONY la partie moyenne et à la partie postérieure de l'intercalaire des non Primates (typeCanidé); lesparties antérieure et postérieure du calloso-marginal semblent au contraire être des forma- tions spéciales aux Primates. Le calloso-marginal est presque toujours au moins indiqué chez les Singes de petite taille; le subparietalis ne se rencontre que dans les cerveaux déjà volu- mineux. Fig. il. — Type synthétique du neopaliuiu chez les Anthropoïdea (Singes et Homme) Face interne ; f.h., fissura hippo'campi; r. p., rliinale postérieure ; r.c, retrocal- carine ; c, calcarine ; i.p.o., incisura pariéto-occipitalis ; /j.,c, paracalcarine ; l.p., limitans precunei ; cm., calloso-marginal : r., rostral : col. collatéral ; s.p., sub- parietalis; a. i.c, arcus intercuneatus; g.c, gyrus cunei : g.f., gyrus fornicatus +. Grand pli de passage neopalleo-rliinencéplialin;ue. Le lobe piriforme (partie du rhinencéphale) est en pointillé. o\ Complexe calcarin ( 1 ) . — En rapport étroit avec l'aire striée, il comprend essentiellement : \° Calcarine vraie (sulcus limitans anterior areœ striatœ ouprœs- triatus ainsi dénommée en raison de sa situation par rapport à Taire striée). — Bien développée chez les Lémuriens et chez (1) Voir à ce sujet particulier les travaux fondamentaux de (1. Elliot Smith : The morphology of the occcipital région of the cérébral hémisphères in Man and the Apes. Analomischer Anzeiger, 1904. — The morphology of the retro- calcarine région of the cortex cerebri. Proceed. Royal Society, vol. LXX1II, 29 janvier 190L —. Studies in the .Morphology of the human brain n° 1. Occipital région. Records of the Egyptiàn Government School of Medicine, 1901. On pourrait rattacher aussi au complexe calcarin l'occipitalis superior, situé en pleine aire striée, et la paracalcarine dont il sera question plus loin. LE DÉVELOPPEMENT 1)1 CERVEAU CHEZ LES SINGES 17 l'Homme, courte et invàginée chez les Singes. Chez les Anthro- poïdes, cependant, on en voit parfois une courte ébauche super- ficielle. Ce sillon correspondrait à la calcarine des non Primates. Il est séparé de la fissure liippoeampienne par le gyrus forni- catus. 2° Rétrocalcarine [sulcus occipitalis intrastrialus mesialis, ainsi dénommé en raison de sa situation par rapport à Taire striée). Ce sillon, annexe de la calcarine, très constant chez les Pri- mates, leur est particulier; il paraît en rapport avec le dévelop- pement de la région occipitale. Il est généralement bifurqué en arrière chez les Singes et chez l'Homme, sauf quelques rares exceptions (espèces de petite taille, Semnopithèques). e. Olfactif. — Répond au même sillon des non Primates. 2° Sillons fondamentaux radiaires particuliers aux Primates. (Voy. fig. 4, 10 et 11.) Les sillons dont il va être question maintenant paraissent, ainsi que nous lavons dit plus haut, comme d'ailleurs dans le territoire central, au moins le brevis anterior et le central de Finsula (voy. page 4), plus ou moins en rapport avec la forme arrondie que présente le cerveau des Primates (1). Ils affectent une direction sensiblement rayonnante, par opposition avec ceux de la première catégorie qui sont, dans l'ensemble, longi- tudinaux. y.. Central ou rolandique. — Ce sillon manque rarement chez les Primates, et est, surtout chez l'Homme, de dévelop- pement précoce. 'p. Lunatus dElliot Smith (2). — Ce sillon marque sensible- ment sur la face externe la limite antérieure delà zonestriée (3). Il est le plus souvent très développé chez les Singes, sa lèvre postérieure étant operculi santé; il ne manque que chez les (1) Chez certains non Primates, on rencontre également parfois un sillon dont l'origine paraît comparable; c'est Vansatus, qu'Elliot Smith assimile au post-centralis superior (G. Elliot Smith, Catal. Roy. Coll. of Surgeons, p. 473). Cette opinion n'est peut-être pas encore suffisamment étayée. (2) G. Elliot Smith : Travaux cités à propos du complexe calcarin. (3) D'une façon générale, chez les Singes et chez l'Homme, on constate que l'aire striée s'arrête suivant une ligne qui suit à peu de distance le bord de l'opercule occipital. ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10 e série. 191G, II, 2 18 R. ANTHONY petites tonnes et dans certains cas spéciaux comme celui du Mycetes. Chez l'Homme, il est très réduit, reporté très en arrière, mais semble souvent exister. y. Comple.re panel o-o décembre 1912). LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 45 Pour conserver encore un autre souvenir exact et précis de cette pièce rarissime, j'en ai fait prendre, indépendamment de nombreuses photographies, un certain nombre de vues stéréoscopiques qui sont reproduites a la fin de cet ouvrage. (Planche 1 , fig. II; Planche 2, fig. IV; Planche 3, fig. V). Je ne crois point inutile d'insister sur la très haute impor- tance du document qu'il m'a été donné d'étudier, importance augmentée encore du fait que ce cerveau se trouve précisé- ment au stade de développement qui a pour les comparaisons le maximum d'intérêt. Dimensions du cerveau : Longueur 54 millimètres. Largeur 44 — Hauteur 34 Ces dimensions, mesurées surle moulage, sont certainement inférieures à la réalité, et ceci, étant donnée la rétraction subie par la substance nerveuse (1 j. Les dimensions réelles du cerveau en question devaient approximativement être les suivantes: Longueur des hémisphères 58 millimètres. Largeur — 47 — Hauteur — 37 — Ces chiffres sont, bien entendu, donnés sous toutes réserves. Indices du cerveau : 1° D'après les mensurations prises sur le moulage : . Largeur X 100 01 , l — r^ = ol,4« Longueur . Hauteur x 100 „, _ l f = 01,0. Longueur .„ Hauteur x 100 I j = il, 2. Largeur 2° D'après les dimensions réelles supposées : . Largeur x 100 1 î = o 1 . Longueur ,, Hauteur x !00 1 ; = VO.l. Longueur ,„ Hauteur x 100 Largeur 1) En raison de la rétraction également subie par le crâne encore partielle- ment membraneux, on n'eût guère pu se lier aux renseignements fournis par un moulage endocranien. 4b' R. ANTHONY Considérations sur la forme du cerveau : Il ne parait point indiqué de décrire longuement la forme de ce cerveau qui, en raison de son état et de sa consistance, présente certainement d'importantes déformations. Les photographies stéréoscopiques que nous avons cru devoir reproduire fournis- sent à cet égard toutes les indications que l'on pouvait espérer recueillir. Nous noterons cependant d'une part que le hec encé- phalique inlerorbilaire paraît notablement moins accusé que chez l'adulte; d'autre part, que l'encéphale est sensiblement plus dépriméde liant en bas que ne l'est celui d'un fœtus humain d'âge comparable, surtout dans sa région frontale qui est plus fuvante, fait sur lequel nous reviendrons ultérieurement. Comparé au cerveau de fœtus plus jeune étudié par Deniker, et ainsi qu'il ressort, comme nous l'avons montré plus haut, de la considération des indices I, F et I" (Voy. page 36), le cerveau du fœtus 191 2-489 serait peut-être plus large par rapport à sa longueur; il est à coup sur plus surbaissé par rapport tout à la fois à sa longueur et à sa largeur; sa région frontale est plus fuyante. En ce qui concerne son profil en norma late- ralis, il est donc plus éloigné de la forme humaine que celui du fœtus étudié par Deniker. Nous reviendrons d'ailleurs, dans les conclusions, sur ce détail important. Bornons-nous à noter pour le moment que le profil en norma lateralis du cerveau 1912-489 rappelle de très près celui des moulages endocraniens de la Chapelle-aux-Saints ou de la Quina (I) (Voy. la figure 27, qu'il convient d'examiner par comparaison avec la figure II de la Planche 1). Et la considé- ration des détails peut même permettre, ainsi que par la suite on en jugera, de pousser plus loin cette comparaison. Volume du cerveau : En raison de la fragilité de ce cerveau, il n'a point été possible d'essayer d'en mesurer directement le volume. Mais on peut parvenir à le connaître d'une façon approxi- (1) Voir, à ce sujet, M. Boule et R.Anthony, L'encéphale de l'Homme fossile de la Chapelle-aux-Saints. L'Anthropologie, mars-avril 1911. EL Anthony, L'encéphale de l'Homme fossile de la Quina. Bull, et Mém. Soc. Anthrop., Paris, mars 1913. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 47 mative en appliquant le procédé de M. Boule (I) déjà utilisé (Voy. pages 30 et 37). La base du calcul à effectuer peut être donnée soit par le volume connu et mesuré directement du cerveau de fœtus de Macacus rhésus 1915-44 et dont il a été question plus haut Fig. ±~. — Moulage intracranien de l'Homme fossile de la Chapellc-aux-Saints. Vue latérale externe gauche (Cliché de Y Anthropologie) X— . (Voy. page 36), soit parle volume, déterminé d'après cette der- nière base, du cerveau de fœtus de Gorille étudié par Deniker. Dans le premier cas, on a la formule 58 x 47 X 38 50 X 40,5 X 32 d'où x = 37,3. Dans le second cas, on a la formule x 24,4 58 X 47 X 37 "~ 50 X 40 X 33 d'où .r = 37,2. (1 1 M. Boule, Loco citato (Ann. de Paléontologie, 1011-1913) 48 R. ANTHONY Il convient de bien noter qu'il y a cependant dans ces calculs une légère cause d'erreur. La forme du cerveau du ftetus 1912-489 s'écarte un peu de celle du cerveau de fœtus étudié par Deniker que ne le fait cette dernière de celle du cerveau de Macacus rhésus 1915-44, ainsi qu'il ressort des indices calculés pour ces différents spé- cimens. i. r. i". Fœtus de Gorille étudié par Deniker 80 GG 82,3 Fœtus de Macacus rhésus 1915-44 81 61- "9 Fœtus de Gorille 1912- 489 81 63,7 78,7 Le cerveau 1912-489 est, des trois cerveaux dont il est ques- tion ici, le plus large et le plus surbaissé tout à la fois. Peut-être conviendrait-il, en raison de cette augmentation du surbaissement de diminuerd'une quantité difficile à apprécier le chiffre de 37 centimètres cubes. Quoiqu'il en soit, il nous est, en ce qui concerne le volume de ce cerveau, impossible de parvenir à toute la précision souhaitable. La seule chose que l'on puisse affirmer, c'est qu'il avait un volume d'à peu près 10 centimètres cubes supérieur à celui du cerveau du fœtus étudié par Deniker (1). Plissements néopalléaux : Fissures huinales. — La fissure rhinale postérieure, qui limite, comme on sait, le neopallium de cette partie du rhinencé- phale désignée sous le nom de lobe piriforme, est extrêmement peu marquée. Elle est cependant discernable des deux côtés, aussi bien sur la face interne que sur la face externe des hémi- sphères oùelle se présente sous l'aspect d'une dépression large et peu profonde, obscure pourrait-on dire, que l'on voit se perdre sur la face externe dans la fosse de Sylviusfvoy. fig. 29). On sait que, d'une façon générale, aussi bien chez les Singes (certaines petites formes américaines étant mises à part, le Douroucouli lémuroïde, par exemple, Aotus felinus Spix) que ii En se servant des dimensions trop faibles directement mesurées sur le moulage, on obtiendrait un volume de 29,9 seulement. Gette différence exprime approximativement la valeur de l'importante rétraction subie par la substance nerveuse. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES Ï9 chez l'Homme, et contrairement à ce qui se passe chez certains Lémuriens, tels que le Galago, cette fissure n'est point visible du côté externe de l'hémisphère lorsque l'animal est adulte. Ce fait parait pouvoir être attribué au développement considé- rable que prend la portion du neopalliurn qui correspond à l'extrémité antérieure du lobe temporal. Par contre.il ressort des observations et des figurations des auteurs que le Gorille adidte se caractérise par un développe- ment tout particulier de cette scissure, tant en longueur qu'en profondeur, sur la face interne de l'hémisphère. La fissure rhinale antérieure est, comme Ion sait, toujours effacée à l'état adulte, aussi bien chez les Singes que chez l'Homme. Chez les fœtus humains de cinq à six mois, on la voit sous l'as- pect d'une dépression plus ou moins marquée partant du point d'attache externe du lobe olfactifet se dirigeant vers i'insula(l). Sur le cerveau de fœtus de Gorille que nous avons étudié, on devine encore, et surtout à gauche, celte dépression qui s'atté- nue à mesure qu'elle s'éloigne de la racine du lobe olfactif. Deniker ne parle pas, comme nous l'avons dit, des scissures rhinalesqui, de son temps jetaient d'ailleurs encore mal connues; mais il est vraisemblable que le fœtus qu'il a étudié présentait au moins la dépression qui correspond, chez le fœtus humain, à la rhinale antérieure. Quant à la rhinale postérieure, elle semble bien ne pas avoir existé. Complexe sylvien. — Cbez notre ftptus de Gorille, la fosse sylvienne est, comme chez celui de Deniker, largement ouverte en avant, déjà fermée au contraire en arrière. La surface de la région encore exposée semble d'ailleurs avoir diminué par rapport à celle qui ne Test déjà plus. y., ljmïtes de la fosse sylvienne. — Le sillon limite supérieur s'étend à gauche, comme chez F Homme, du fronto-orbitaire, c'est-à-dire du circulaire antérieur de Heil, au circulaire posté- rieur. En d'autres ternies, le circulaire supérieur est complet, il (1) Voir les ligures de l'Atlas de G. Retzius : Uas Menschenhirn. Stockholm, 1896. ANN. DES SC. NAT. ZOOL , lue s,'iic 1910, II, 1 50 R. ANTHONY existe un transvereusanterior gyri reunientis, et, la fosse syrvienne est complètement fermée en haut comme chez un foetus humain d'âge comparable. Il convient de signaler toutefois la moindre profondeur que présente ici la partie antérieure du circulaire supérieur de Reil, moindre profondeur qui ne correspond peut- être pas seulement au'transversus anteriorgyri reunientis, mais bien aussi, et en partie sans doute, au transversus posterior. (Voy. fig. 29 et Planche 1, fig. II). Cette importante et inattendue constatation est en rapport avec les données de l'ontogénie et vraisemblablement aussi avec celles de la phylogénie. Une comparaison succincte de la figure 29 avec la figure 23 (fig. 2, Planche XXIX du mémoire de Deniker) (1) montre en effet que le circulaire supérieur de Reil se développe chez le Gorille d'arrière en avant, et nous. savons d'autre part que les Lémuriens en général, lesquels peuvent être, à certains égards, considérés comme susceptibles de nous donner des indications sur les caractères morphologiques des formes dont les Singes peuvent provenir, ne paraissent avoir de transversus du gyrus reuniens, ni antérieur, ni postérieur, le circulaire supérieur de Reil finissant avec l'extrémité antérieure de la suprasylvia (2) (Voy. fig. 5, L etLl et fig. 6). Adroite, le sulcus transversus gyri reunientis (pars anterior) n'existe pasà proprement parler, bien qu'une très légère dépres- sion l'indique et en tienne la place; abstraction faite de cette dépression, c'est le type simien habituel réalisé : la fosse sylvienne est ouverte en haut, l'insula antérieure de Marchand communiquant avec l'étage inférieur du lobe frontal (Voy. Planche 3, fig. Y, et Planche 4, fig. VII). Cette présence unilatérale d'un sulcus transversus gyri reu- nientis (pars anterior) nettement accusé constitue un fait extrê- mement remarquable, mais qui pourtant ne doit point étonner au delà de toute mesure, puisque nousavonsdéjà signalé l'exis- tence exceptionnelle et très nette de ce sillon propre à l'Homme chez le Gorille et le Chimpanzé adultes. Voir notamment un (1) J. Deniker, Loco citalo. (2) Voir, à ce sujet, l«. Anthony et A. S. de Santa Maria. Lotis citalis, et Recherches sur la morphologie télencéphalique du Lepilemur à l'état adulte et au cours du développement ontogénique. Nouvelles Archives du Muséum, 5 e série, 1913. Voir notamment page 'M et ligures 9 et 10. LE DEVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 51 Chimpanzé particulièremeDt évolué, m" lOosis.'i (fig. 'M)). Il ressort de l'observation présente que lorsque le sulcus transversus anteriorgyri reunientis doit exister chezles Anthro- poïdes, il se constitue sans doute de bonne heure. La suprasylvia (pars posterior) est allongée dans sa portion directe, brève au contraire dans sa portion réfléchie i sillon temporo-pariétal I) (Voy. fig. 28, s.p. r.). La portion directe de cette scissure, au lieu d'avoir, comme che/. l'Homme adulte, une direction oblique de haut en bas et d'avant en arrière, est obliquement dirigée de haut en bas Fig. 28. — Schéma destiné à montrer les parties constitutives des sillons limites de la fosse sylvienne chez le fœtus de Gorille 1912-489. Fo., fronto-orbitaire ; t.g.r.a., transversus anteriorgyri reunientis: t.g.r.p., transversus posterior gyri reunientis ; s. a , suprasylvia, pars anterior : s. p.d., suprasylvia, pars posterior, directe : s.p.r., suprasylvia pars posterior,, réfléchie : t.g.s., transversus gyri suprasylviani. En grisé position que prennent cà l'état adulte les sillons s. p.d. ; s.p.r. et t.g.s. : 1 ., insula ; H., gyri deHeschl : P. t.p., plis lenaporo- pariétaux. et d'arrière en avant. Elle est profonde et très marquée se con- tinuant par un transversus gyri suprasylviani très marqué éga- lement (Voy. fig. 28}. Quant à la portion réfléchie, elle est au contraire à peine indiquée par une dépression obscure coupant la face supérieure du lobe temporal, se continuant a plat en arrière par une surface qui représente les plis tem- poro-pariétaux profonds et confinant en avant à une suréléva- tion correspondant aux gyri temporales magnus etmagnus acees- sorius de Heschl, encore imparfaitement définis (Voy. fig. 28). L'aspect de la suprasylvia (pars posterior) est, chez ce fœtus de Gorille, assez voisin, à tout prendre, de celui qu'elle affecte o2 R. ANTHONY dans le cerveau des Lemurs (Voy. fig. 6). Elle se rapproche également, par le peu de netteté de sa portion réfléchie, delà suprasylvia (pars posterior) des Cercopithécinés (Voy. (ig. 7). Pour se représenter la disposition adulte, il suflit de conce- voir : 1° que cette scissure changede direction, sa portion directe abaissant son extrémité postérieure (Voy. fig. 28); 2° qu'elle s'accuse davantage dans sa portion réfléchie; 3° enfin, qu'elle se raccourcisse dans sa portion directe et s'allonge dans sa por- tion réfléchie (Voy. fig. 8, qui représente cette région chez un Chimpanzé, animal sans doute peu différent du Gorille à ce point de vue particulier). Toutes ces modifications sont en rapport avec l'augmentation de la flexion télencéphalique. Nous étudierons ultérieurement à part le fronto-orbitaire qui constitue la limite antérieure de la fosse sylvienne. À l'étude de la limite supérieure de la fosse sylvienne se rattache celle des opercules sylviens supérieurs. Le long du bord operculaire supérieur, on distingue d'arrière en avant : 1" L'opercule holopériphérique. Du fait de la continuation ininterrompue du sulcus transversus gyri suprasylviani avec la portion directe de la suprasylvia (pars posterior), cet oper- cule recouvre dansce cas particulier la racine des gyri de Heschl qui, en raison d'un pli de passage temporo-pariétal, est au contraire recouverte, chez l'Homme adulte et dans les cas typiques, par une portion invaginée de ce que l'on appelle les plis temporo-pariétaux (Voy. fig. 12). Du côté extérieur, l'opercule holopériphérique est séparé de l'opercule suivant par une dépression bien marquée (Voy. fig. 29, a; Planche 1, fig. II, et Planche 4, fig. VII) semblable des deux côtés et qui se trouve située, comme chez l'Homme adulte, à peu près au niveau de la jonction des deux parties antérieure et postérieure de la suprasylvia. 2° Un grand opercule correspondant à l'opercule supra- svlvien et à l'opercule de la partie postérieure du gyrus reu- niens confondus, semblable des deux côtés (Voy. fig. 29; Planche I , fig. II). 3" A gauche, il existe nécessairement une ébauche de l'oper- cule de la partie antérieure du gyrus reuniens (opercule LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 53 frontal). Le faible développement dans le sens vertical de cet opercule, borné en avant par le fronto-orbitaire et difficile à délimiter en arrière de l'opercule précédent, est en rapport avec la profondeur inoindre de la portion qui lui correspond, au moins en partie, du sillon limite supérieurde la fosse sylvienne circulaire supérieur de Reil). A droite, l'opercule de la partie antérieure du gyrus réti- niens peut être considéré comme absent, puisque le sulcus b-s. Fig. 29. — Face externe de l'hémisphère gauche du fœtus de Goiïlle 1912-489. r.p., rhi- nale postérieure : CS. complexe sylvien ; a. début de l'incisure qui sépare, à l'âge adulte, l'opercule hoJopériphérique de l'opercule suprasylvien ; f.o., fronto-orbitaire ; o., orbitaire; fui., fronto-inarginal: c, central accompagné d'un sillon post mortem : i., intrapariétal : p., parallèle: p.o., incisurepariéto-occipilale : L.,lunatus ; o.s., occi- 1 pitalis superior X I — . Cliché des Comptes-Rendus de l'Académie des Sciences. transversus anterior gyri reunientis n'existe pas. La faible dépression qu'on constate en la région où devrait être ce sillon détermine peut-être cependant un léger surplombement du territoire frontal au-dessus del'insula antérieure de Marchand. Le passage de l'état que nous venons de décrire à l'état adulte se produit nécessairement par l'allongement des opercules, peut- être leur individualisation du fait des incisures séparatrices et le développementdes sillons axiaux qui sont déjà indiqués pourles trois opercules les plus postérieurs(sillonspost-central, central et précentral, ce dernier à droite seulement) (1). Se basant sur la 11) Yoy. plus loin la description de ces sillons. oï R. ANTHONY présence très nette à gauche d'un sulcus transversus anterior gyri reunientis, on peut considérer comme probable que, de ce côté au moins ranimai parvenu à l'état adulte eût présenté une oper- culisation incomplète de l'insula antérieure de Marchand ; mais il est difficile de dire si cette operculisation incomplète eût réalisé ce que nous avons appelé le type en - ou ce (pie nous avons appelé le type en A (1). Il est probable cependant qu'à l'état adulte notre fœtus eût sans doute présenté du côté gauche un aspect de la région sylvienne antérieure voisin de celui qui existe re- Pth...'3 présenté figure 39, / Jt. S. h. r*' > i • c est- a -dire une operculisation in- complète en w. En ce qui concerne le côté droit, il est difficile de se pro- noncer, mais il est possible que la dis- position adulte eût été très voisine c'est-à-dire celle du Gorille repré- senté par Chudzinski [Loeo cïïato, Planche VII, fig. 3). p Fond de la fosse sylvienne. — Le circulaire postérieur de Keil (pseudosylvia) est très marqué aussi bien d'un côté que de l'autre. La face supérieure du lobe temporal présente de haut en bas et d'arrière en avant : une aire plane très petite qui corres- pond à une partie invaginée des plis pariéto-lemporaux ; une dépression obscure qui est l'amorce du sillon temporo-pariétal 1 (suprasylvia, pars posterior, portion réfléchie) ; une région sur- él'evée (gyri de Heschl); enfin, près de l'extrémité antérieure du lobe, une petite région concave (area temporalis polaris) (Voy. fig. 30). (1) Voy. pour la définition exacte des termes et la description des cas : II. Vyiimcny et A. S. de Santa Maria, Loeis citatis. Revue anthropologique, avril 1912, et Bull, et Mém. Soc. Anthrop., Paris, 17 octobre 1912; ains d'ailleurs que les considérations émises plus haut dans le présent Mémoire. Fig. 30. — Profil d'une coupe du lobe temporal paral- lèlement au plan de l'insula chez le fœtus de Gorille 1912-489. P. t.p., plis temporo-pariétaux ; G. H., Gyri de Heschl : A. t. p., area temporalis polaris; S.p.r., supra- sylvia, pars posterior, réfléchie (schématique). LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 55 L'insula, exposée seulement dans les régions qui correspondent à l'insula antérieure de Marchand et à la partie toute anté- rieure il»' l'insula moyenne de Holl, ee qui indique un processus d'operculisation déjà plus avancé que dans le cerveau de fœtus étudié par Deniker, ne présente la trace d'aucun sillon, sauf peut-être à droite où, en écartant le bord du lobe tem- poral, on croit voir une ébauche du sillon longitudinal. Le brevis anterior n'est point encore développé. Fhonto-orbitaire. — Présent des deux côtés, il constitue la limite antérieure de la fosse sylvienne. A gauche, il est en con- tinuité' avec lesulcustransversusgyri reunientis; à droite, cette continuité n'existe pas en raison de l'absence de la partie anté- rieure de ce sillon, et l'insula antérieure de Marchand ne com- munique que, sous lesréserves faites précédemment, avec l'étage frontal inférieur. Le fronto-orbitaire est court: le fait qu'il reste distant de la limite inférieure du neopallium permet à la fosse sylvienne de communiquer largement des deux côtés, en avant et en bas, avec le territoire orbitaire. On sait qu'en raison de l'operculisation incomplète de l'insula antérieure de Marchand, la lèvre antérieure du fronto-orbitaire s'épaissit chez le Gorille adulte, tendant déjà à devenir un véritable opercule très comparable à l'opercule orbitaire humain. Frontal inférieur. — Ce sillon n'est représenté que par sa portion antérieure, qui, très développée chez l'Homme, déjà im- portante chez le Gorille, prend le nom de fronto-marginalis. Le frontal inférieur est ici figuré à gauche par une légère dépression courbe à concavité inférieure se perdant dans le lobe frontal (Voy. tig. 29, f.m.; Planche 1, lig. II). Il est moins net et moins long à droite (Voy. Planche 4, tig. VII). Le fronto-orbitaire semble jouer le rôle de sillon axial par rapport à ce sillon. ÏNTRAPARIÉTAL et POSTCEXTR.VL INFÉRIEUR. (Voy. tig. 29 et 31 ,/.; Planche 1, lig. II; Planche 4, tig. VII). Il existe des deux côtés un sillon en Y dont la branche postérieure représen- terait une ébauche d'intrapariétal et les deux autres branches une ébauche de postcentral. 56 R ANTHONY A gauche, la branche inférieure (partie inférieure du postcen- tral) est la plus développée. Adroite, au contraire, la branche inférieure et la branche postérieure (intrapariétal proprement dit) sont longues, alors que la branche supérieure est à peine indiquée. (Voir pour l'extrémité postérieure de F intrapariétal droit le paragraphe consacré à la description du lunatus). Calloso-maroinal. — Bien développé des deux côtés, d'une seule pièce, il présente sa forme classique en S horizontal très allongé. Fait à signaler : son extrémité n'atteint pas, et cela comme dans le fœtus étudié par Deniker, le bord mésial de l'hé- misphère (Voy. lig. 33; Planche 2, fig. IV; Planche 4, fig. VIII) - Complexe calcarin. — (Voy. tig. 33 et 34 ; Planche 2, fig. IV ; Planche 4, fig. VIII). Il est représenté par une rétrocalcarine profondément accusée [sulcus occipitalis intrastriatusmesialis).T)x\ côté gauche, on la voit tendre à se bifurquer et à réaliser par conséquent la disposition constante chez l'adulte (Voy. fig. 33, r.c). Adroite, elle se relève simplement vers le haut (Voy. tig. 34, R.C). Formant un angle très obtus à ouverture postéro-inférieure, elle aurait, dans sa partie la plus antérieure, la signification d'une calcarine véritable (sulcus limitons anterior arête striatae (1); mais on ne peut dire si ce sillon s'étend très loin, suivant parallèlement la fissure hippocampienne, ou bien s'il s'arrête brusquement au moment où il s'approche de cette dernière. Ce qui semble être sa terminaison, et qui peut tout aussi bien, et même plus vraisemblablement, être un fragment de collatéral, se fait à l'intérieur d'une dépression post mortem profonde, qui coupe transversalement, le lobe temporal ; des deux côtés, cette région était profondément altérée (Voy. Planche 4, fig. VIII). Il résulte de l'examen des figures publiées par les auteurs que h; complexe calcarin descend habituellement moins bas en I 11 convient de noter cependant qu'étant donné l'état de la pièce, il ne nous a pas été possible de contrôler les rapports de la strie de Gennari avec ce sillon. 11 en a été de même pour tous les autres fœtus de singes dont le cerveau sera décrit au cours de ce Mémoire. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 57 avant chez le Gorille adulte qu'il neparaît le fairechezce f'œlus, cl ceci tendrait à Faire croire que ce dernier possédait bien un rudimerit assez important de vraie calcarine. 11 convient cependant à cet égard de comparer le cerveau B de L. Bollv ( 1 ) au cerveau fœtal que nous avons étudié. Au niveau de son point de coudure, la rétrocalcarine reçoit sur sa lèvre supérieure un sillon que nous interpréterons plus loin comme un limitans precunei. Olfactif. — Le sillon olfactif existe des deux côtés, se pré- sentant sous l'aspect d'une dépression longue, large et pro- fonde où est logé le lobe olfactif (Voy. Planche 3, fig. V). Central (Voy. Kg. 29 et31,c; Planche I, fig. II; Planche i, tig. VII). Il est bien marqué' des deux côtés, mais est cependant plus net, plus profond, plus long à gauche qu'à droite. A gauche, il présente une concavité antérieure bien marquée. Davan- tage encore que chez le fœtus étudié par Deniker, il parait être plus incliné qu'il ne le serait chez un fœtus humain de six à sept mois. L'accentuation de ce caractère paraît en rapport avec le surbaissement plus accusé du cerveau. Immédiatement en arrière du sillon central gauche, et cela surtout au voisinage du complexe sylvien, on aperçoit une dépression qui existe également du côté droit, mais là elle se confond nettement avec le sillon lui-même, le débordant en haut et en bas. C'est un sillon post mortem (2) mécaniquement produit par le reploiement de la membrane de la suture coronale. On remarque, comme l'on sait, la présence fréquente de sil- lons identiques sur les cerveaux de fœtus humains de cinq à si\ mois, et, nous avons vu que la même particularité existait au>si sur le cerveau de fœtus de Gorille étudié par Deniker. J'ai pu d'ailleurs, dans le cas présent, constater que cette dé- pression coïncidait exactement avec la position occupée parla suture coronale. (I) L. Bolk, Locn citato, fig. 19 et 20, p. 209. (2 Voy. au sujet de ces sillons post mortem, G. Elliot Smith, Note on the socalled « Transi tory Fissures » of the human Brain, with spécial référence to Bischoff's Fissura perpendicularis externa. Anatomischer Anzeiger, Bd. \.\1\ , n 8 S, 1903. 58 R. ANTHONY II ressort des recherches de l'ensemble des auteurs (1) qui se sont occupés de la question que, chez l'Homme, à aucun moment de la vie intra ou extra-utérine, le sillon de Rolande/ ne se trouve en avant, mais bien toujours en arrière de la suture co- ronale. Chez les Singes adultes, d'après les travaux de Féré (2) Fig. 31. — Face supérieure du cerveau de fœtus de Gorille, 1912-489, p. c ., précentral; G., central : /., intrapariétal ; C.S., complexe sylvien : p.o., incisure pariéto-occipitale ; L., lunatus (le petit sillon a qui paraît continuer le lunatus en avant est peut-être une dépendance de l'intrapariétul) : A. p.o., arcus parieto-occipitalis; m., dépressions I post îuorlem. X I — et de Cunningham (3), il en serait de même, à l'exception d'une espèce de Cebus dont ils disent que chez elle le sillon de Rolando croise la suture coronale, son extrémité supérieure se trouvant (1) Cunningham, Contribution to the surface anatomy of the cérébral hémi- sphères. Roy. Ir. Acad. Cunningham Memoirs, n° 7, 1892. ■2 Féré, Contribution à l'étude de la topographie cranio-cérébrale chez quelques Singes. Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, vol. XV11I, 1882, p. 550. 11 s'agit, d'il l'auteur, du Sajou à l'ace blanche. Chez le Sajou commun, le bregma coïnciderait avec l'extrémité supérieure du sillon de Rolando. (3) Cunningham, Lococitato, p. 183-186. LE DÉVELOPPEMENT 1)1 CERVEAU CHEZ LES SINGES 59 à une courte distance en avant du bregma. Il ne semble point qu il ail été fait d'étude à ce point de vue concernant les Singes aux différents âges delà vie intra-utérin»'. Telles sont sur ce sujet les données- classiques. Cependant, en 1872, Hamy ( l) avait avancé l'affirmation sui- vante que Féré (2), aussi bien que Poirier (3) et Cunningham (4), crurent devoir mettreendoute : h Chez de jeunes entants, dit-il, dont la ligne suturale qui vient d'être nommée différait assez peu dans son inclinaison de celle de l'adulte, nous avons cons- taté que le sillon de Rolando pansait en avant de l'articulation, de telle sorte que l'os frontal, dans ses parties latérales et infé- rieures, se trouvait recouvrir nue petite étendue du lobe parié- tal. »> 11 ne semble pas que l'observation d'Hamy ait été jamais confirmée, mais le cas de notre fœtus de Gorille rappelle peut- être et en quelque mesure sa description en ce qui concerne le côté gauche où la trace que la suture coronale a laissée sur l'hémisphère semble être située immédiatement en arrière du sillon. Si c'est là un fait étrange, on peut cependant comprendre comment il s'est produit : On peut supposer avec vraisemblance qu'après la mort, et surtout 1 du fait du liquide conservateur, le cerveau s'est rétracté en même temps que les membranes suturales crâniennes, et, qu'il s'est produit une modification des rapports des parties. Une telle remarque d'ailleurs peut convenir à tous les cas et à toutes les observations qui ont été faites sur les rapports du crâne et de l'encéphale chez les fœtus. Le cerveau du fœtus hu- main observé par Hamy devait avoir subi, comme celui de notre fœtus de Gorille une modification post mortem de ses i) Hamy, Contrib. à l'étude du dév. des lobes cérébraux des Primates. Arch. de Zool. experim. t. I, 1872. (2) Voy. les travaux de Féré sur la topographie cranio-cérébrale. Bull. Soc. anatom., p. 328, 1875, p. 190-206, 1877. — Notes sur quelques points de la topographie du cerveau. Arch. dephysiol. normale et pathologique, p. 24-7, 1876. — Note sur le développement du cerveau considéré dans ses rapports avec le crâne. Revue d'Anthropologie, p. 661, 1879. — Nouvelles recherches sur la topographie cranio-cérébrale. Revue d'Anthropologie, p. 468, 1881. (3) Poirier, Topographie cranio-encéphalique. Paris. (4 Cunningham, Loeo citato. 00 R. ANTHONY rapports normaux avec le crâne. Le déplacement avait simple- ment été légèrement plus considérable que dans notre cas. Ces considérations nous conduisent à insister encore sur tout l'in- térêt qu'il y aurait à poursuivre méthodiquement l'étude de la topographie cranio-encéplialique des Singes et des Hommes aux différents âges, en s'efforeant d'éviter cette importante cause d'erreur. Lunatus. — Sur ta face externe de l'hémisphère, au voisinage de l'extrémité postérieure, d'existé des deux côtés un long et Fig. 32. — Extrémités postéro-supérieures des hémisphères du cerveau de fœtus de Gorille 1912-489; L., suleus lunatus (en pointillé L et L" la continuation de sa direc- tion future) ; p.o., incisure pariélo-occipitale. Les flèches indiquent les arc i parie to occipitales (schématique). profond sillon (Voy. fig. 29, 31 et 32, L. ; Planche 1, fig. Il: Planche 3, fig. VI; Planche 4, fig. VII). Celui de gauche, légèrement contourné en S, n'atteint pas tout à fait le bord mésial. On peut le considérer comme représentant dans son ensemble un suleus lunatus qui se con- tinuerait ensuite suivant la direction L" (Voy. fig. 32) ; mais il paraît possible d'envisager aussi, étant donnée la forme parti- culière (ettrès voisine, dimensions à part,, de celle qu'on observe chez certains Hommes) du suleus lunatus chez le Gorille adulte Yo\ . fig. 18, L.), que sa partie externe ou inférieure représente seule une partie de ce sillon, qui se continuerait alors, au cours du développement ultérieur, suivant la direction L'. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CJ1EZ LES SINGES 01 La portion interne ou supérieure du sillon en question repré- senterait alors, dans ce cas, cette portion de l'intra-pariétaî qui, chez beaucoup de Singes, passe sous l'opercule occipital. Le sillon de droite semble atteindre sensiblement, par contre, le bord mésial de l'hémisphère et parait constitué de deux parties séparées par une légère et 1res étroite dénivella- tion (flèche, fig. 32). La partie interne est sans aucun doute une future incisure pariéto-occipitale sur laquelle nous reviendrons. Quant à la partie externe ou inférieure, elle est contournée en S ; son extrémité supérieure (a), moins profonde que le reste du sillon, dépasse légèrement en avant le niveau de la partie interne ou supérieure. Cette partie externe ou inférieure peut être considérée soit comme représentant dans son ensemble un sulcus lunatus, soit, et cela pour les raisons déjà exposées ci- dessus, comme ni' répondant qu'en partie à ce dernier sillon qui se continuerait ultérieurement suivant la direction L' ou L". Le reste du sillon (a) se rattacherait dans ce casa l'intra- pariétal. Le léger dépassement antérieur de cette portion x du sillon L donne à cette dernière hypothèse des chances de probabilité. 11 convient cependant de noter à son encontre qu'Elliot Smith mentionne que chez le Gorille adulte le sulcus inlraparielalis n'atteint pas le lunatus, bien que son extrémité passe sous l'oper- cule occipital. 11 faudrait donc admettre soit une anomalie, soit la constitution ultérieure d'un pli de passage en cette région. Si un tel processus paraît possible à droite, surtoutdans le cas de l'hypothèse L", sa réalisation parait moins aisée en ce qui concerne le côté gauche, si l'on suppose que le sulcus luna- tus complète son développement dans la direction L'. Quoiqu'il en soit, la lèvre postérieure du sulcus lunatus n'est pas encore operculisante et ce sillon se trouve, des deux côtés, très distant du pôle occipital. Son fond ne contient aucun plissement. Complexe pariéto-occipital. — Il comprend : 1° Lincisure pariéto-occipitale. — Elle existe des deux côtés, entaillant le bord mésial de l'hémisphère ; elle est surtout mar- quée à droite où elle s'étend sur la face convexe, paraissant re- 62 R. ANTHONY joindre le limai us, mais en étant séparée en réalité par une légère dénivellation (flèche, fig. 32) qui serait devenue, en s 1 élargissant, l'arcus parie tô-occipitalis. 11 est probable que l'incisure parieto occipitale se rétrécira sensiblement plus tard. Une semble pas que l'on ait affaire, exclusivement du moins, à un sillon post rnortem dû au reploiement d'une membrane suturale (soi-disant perpendiculaire externe de Bischoff. Voy. fig. 2!> et 32; Planche I, tig. II; Planche 3, fig. VI; Planche 4, fig. VII . Fig. 33. — Face interne de l'hémisphère gauche du foetus de Gorille, 1912-189: f. h.. fissura hippocampi : H. c, rétrocalcarine ; L. p., limitans precunei; P. o., incisure pariéto-occipitale; C>n., calloso-mar^inal : R., rostraux : C, cuneus : A.i., arcus 1 intercuneatus. X 1— r 2° Le limitans precunei. — Le sillon qui incise la lèvre supé- rieure de la rétrocalcarine au niveau de son point de coudoie parait devoir être interprété comme un limitans precunei et non point comme une paracalcarine en raison de sa situation antérieure par rapport à l'incisure pariéto-occipitale. Ce sillon est relativement peu profond: ilabordela rétrocalcarine beau- coup plus profonde suivant un angle qui se rapproche d'un angle droit (Voy. tig. 33 et 34; Planche 2, fig. IV: Planche l.lig. VIII . Il est assez long à gauche, court au contraire et peu marqué adroite, ce qui tendrait a prouver que puisque, chez l'adulte, il LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 63 se termine très près du bord supérieur de l'hémisphère, son développement se fait de bas en haut. Chez le Gorille adulte, le limitans precunei est séparé de la rétrocalcarine par un pli de passa-.' (gyrus cunei), bien que ce- pendant, dans le casd'un individu étudié parG. Elliot Smith ^1 , on puisse voir un court sillon tendre à inter- rompre le pli en question (Voy. fig. 19, ^.); com- ment ce sillon se comporte-t-il par rapport à l'are a striata? L'état de la pièce que nous avons étudiée ne nous a malheu- reusement pas permis d'essayer de nous rensei- gner à cet égard. Quoi qu'il en soit, et si l'on considère comme représentant effectivement un limitans precu- nei le sillon que nous avons décrit sous ce titre, il parait raisonnable de penser, à moins toutefois que Ton estime que' la disposition existant dans ce cerveau de fœtus doive aboutir à une anomalie, qu'il se serait ultérieurement séparé de la L'étrocalcarine par un pli de passage de formation tardive. Cette disposition rappelle d'ailleurs uuedisposition fréquente Fig. 34. — Extrémité postéro-interne de l'hémisphère droit du cerveau de fœtus de Gorille 1U12-489: R.c, rétrocal- carine ; P.o., incisure pariéto-occipitale ; L.P., limitans precunei (en pointillé la continuation de sa direction future); p. c, future paracalcarine ; Ky, position du pli de passage (gyrus cunei). La flèche indique l'arcus inter- cuneatus. (1) G. Elliot Smith, Loco citato. Records of Lhe Egyptian (rovemment School of Mcdicine. 1904. 64 R. ANTHONY chez l'Homme dont le gyruscunei est souvent et d'emblée pro- fond. Il n'existe aucun sillon pouvant être interprété comme une paracalearine. Arcuatus. — L'arcuatus est représenté, à droite seulement, par un petit sillon oblique de bas en haut et d'avant en arrière, situé au niveau de la partie inférieure du sillon de Rolando (Voy. Planche 4, fig. VII). C'est un début de précentral infé- rieur. Parallèle. — Le sillon parallèle, semblable des deux côtés, est bien développé, mais semble presque complètement ré- duit à sa portion postérieure, car si, en arrière, il dépasse de beaucoup l'extrémité du complexe sylvien, il atteint à peine en avant le niveau de l'insula moyenne de Holl. Il est arqué avec concavité supérieure (Voy. fig. 29, y/.; Planche 1, fig. II; Planche 4, fig. VII). Dans le cerveau de fœtus décrit par Deniker, le sillon paral- lèle, bien indiqué, est, comme nousl'avons vu, plus courtencore, s'étendant beaucoup moins loin en avant, mais présentant à peu près la même limite en arrière. Le rapprochement de ces deux observations semble pouvoir conduire à considérer que, chez le Gorille, le sillon parallèle se développe d'arrière en avant. Occipitalis superior. — 11 existe à gauche seulement à l'état de courte ébauche, se présentant sous l'aspect d'un petit sillon obliquede haut en bas et d'avant en arrière, situé en arrière du lunatus. Cette ébauche correspond sans doute à la branche prin- cipale ( antérieure ) et à la branche de bifurcation inférieure de l'occipifalis superior, la branche de bifurcation supérieure n'étant point encore indiquée. Ce sillon est en relation avec un autre plissement dont il va être maintenant question. Remarquons en elle! qu'à l'extrémité postérieure du lobe occipital (face externe), et se prolongeant le long du bord infé- rieur du lobe temporal, existe des deux côtés un sillon très LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 65 marqué (Voy. Planche 1, fig. II; Planche 4, fig. VII) qui nous semble bien plutôt être une formation post mortem que pouvoir être rattaché à l'occipital inférieur dont il occupe à peu près la place. Orbitaire. — L'orbitaire est indiqué des deux côtés. A gauche, on constate la présence d'un petit sillon linéaire un peu plus large en sa région moyenne ; à droite, on semble voir un sillon en Y dont la branche médiane est dirigée en arrière (Voy. Planche 3, fig. V). Comme le fait justement remarquer Bolk (1), la forme en Y ■du sillon orbitaire est fréquente chez le Gorille adulte. Rostral. — Il se présente, à droite comme à gauche, sous l'aspect de deux petits sillons obliquement dirigés, l'antérieur étant le plus court et légèrement concave en avant, le posté- rieur plus allongé et en Y. A gauche, les branches de l'Y sont sensiblement plus allon- gées qu'à droite et le sillon est moins marqué (Voy. fig. 33, R. ; Planche 2, fig. IV, et Planche 4, fig. VIII). CONCLUSIONS Voici tout d'abord, et à titre purement documentaire, les lon- gueurs de quelques cerveaux de Gorilles adultes que nous avons fait précéder de celles des deux cerveaux de fœtus dont il vient d'être question. 1° Longueurs des cerceaux de fœtus. Deniker 50 millimètres. Anthony 58 environ (M. H. N. Anatomie com- parée 1912-489.) 2° Longueurs des cerceaux d'adultes. Bischoff 100 (Gorille de Freckmann.) Bolk 100 (Gorille B.) Gratiolet 102 Anthony 106 (Moulage endocranien. M. H. N. Anat. comp., 1901-660.) 1) L. Bolk : Loco citato. ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10« série. 1916, II, 5 66 R ANTHONY Broca 108 Anthony 110 (Moulage endocranien. M. H. N Anat. comp., A. 8078.) Rolk 111 (Gorille A.) A n tl 10n y 115 Moulage endocranien. M. H. N., Anat. comp., 1909-358.) Anthony 115 (Moulage endocranien. M. H. N., Anat. comp., 1897-276.) Owen 117 (4 p., lu 1.) Anthony .... 126 (Moulage endocranien. M. H. N., Anat. comp., A. 8077.) Anthony . . . 127 (Moulage endocranien. M. H. N., Anat. comp., A. 8076.) En passant du stade représenté par le fœtus étudié par Deniker au stade 1912-489, c'est-à-dire à mesure qu'il aug- mente de volume, le cerveau s'apla- tirait tout aussi ^- ^ bien par rapport à sa longueur que par rapport à sa largeur, sa région frontale semblant surtout deve- nir plus fuyante. Ceci est dit, bien entendu, sous Fig. 36. — Schéma destiné à montrer comment au cours du toutes les réserves développement intra-utérin le cerveau s'aplatit dans la région frontale chez le Gorille. que Comportent Trait pointillé : cerveau du fœtus de Deniker ; trait { mesure s faites plein : cerveau du iœtus plus âgé 1912-48'J. Les deux cerveaux ont été superposés suivant le plan orbitaire gur des encé- inférieur et ramenés à la même longueur de distance Xy. , , , trynoamT A. . (Norma lateralis gauche.) pliaies LOIlSeiVes dans de telles conditions. En somme, à mesure que le jeune Gorille avance en âge au cours de la vie intra-utérine, la norma lateralis de son cerveau s'éloignerait de plus en plus de la forme circulaire, l'organe ressemblant de moins en moins, par sa forme géné- rale, à un cerveau de fœtus humain. Chez l'Homme, au contraire, l'accroissement se fait de telle sorte que la forme, primitivement subsphérique, ne change pour ainsi dire pas. Si le cerveau du fœtus étudié par Deniker est LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 67 encore assez voisin, par ses contours, d'un cerveau de fœtus humain d'âge comparable, celui du fœtus 1912-489 se distingue essentiellement de celui d'un fœtus humain de six à sept mois par une élévation moins considérable, une forme moins globuleuse dans l'ensemble, une région frontale plus fuyante et enfin un abaissement notablement moindre du plan orbitaire inférieur, Fig. 36. — Schéma destiné à montrer comment au cours du développement intra- utérin la silhouette de la norma verticalis du cerveau humain reste sensiblement identique à elle-même. Trait pointillé : fœtus de 6 mois. Trait plein : fœtus de 7 mois. Les deux cerveaux ont été superposés suivant le plan orbitaire inférieur. (Norma lateralis droit.) cette dernière disposition traduisant une flexion téleneéphalique moins accusée. On sait d'ailleurs que la flexion téleneéphalique n'est autre chose que le processus par lequel le télencéphale humain acquiert sa forme arrondie. Il serait intéressant d'examiner si cet aplatissement pro- gressif de l'encéphale au cours de la vie fœtale se poursuit régu- lièrement après la naissance. Nous ne possédons malheureuse- ment paslesélémentsd'une telle étude, et un cerveau conservé, toujours plus ou moins rétracté, diffère trop, en somme, d'un moulage en do crânien. Si nous avions pu entreprendre cette recherche, il est à croire qu'elle nous eût fourni des résultats positifs, car il résulte des études de L. Manouvrier sur l'accroissement comparé de la boîte crânienne après la naissance chez les Anthropoides et chez l'Homme que, alors que chez ce dernier le cerveau croît en quelque sorte suivant toutes ses dimensions, il se borne chez 68 R. ANTHONY les premiers, où comme chez l'Homme il est primitive- ment subsphérique, à augmenter dans le sens de la longueur. (Voy. lig. 37.) Au point de vue du développement des plissements, lesrésul- Fig. 37. — Profils de l'endoerane chez le Gorille G. et chez l'Homme H. Les traits pointillés indiquent le Gorille jeune et un enfant de 9 mois ; les traits pleins indi- quent le Gorille et l'Homme adultes. E, point elhmoïdal crânien: X et X', directions du trou occipital chez l'adulte et chez le jeune. D'après L. Manouvrier. . tats fournis par ces études nous permettent d'aboutir à des con- clusions qui paraissent déjà importantes. Le tableau ci-dessous indique les acquisitions faites à ce point de vue par le neopallium du fœtus de Gorille lorsqu'il passe du stade représenté par celui de DeniUer au stade 1912- 18», LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 69 Sillons existant dans le cerveau DE FŒTUS DE GORILLE DE DeNIREK. Rhinale antérieure : existant vraisem- blablementencore, bien que l'auteur n'en parle pas. Suprasylvia : Pars anterior. Pars posîerior, très pro- bablement avec ses por- tions directe et réfléchie. Transversus gyri suprasylviani, très probablement. (La fosse sylvienne commençait à se fermer en arrière et à droite seulement.) Presylvia (fronto-orbitaire) (?). Pseudosylvia (circulaire postérieur de Reil). Intrapariétal (sa région postérieure, à droite seulement . Calloso-marginal. Complexe calcarin (1). Olfactif. Central. Lunatus (ébauche). Complexe pariéto-occipital ? . Acquisitions nouvelles du cerveau de foetus de Gorille 1912-489. Rhinale antérieure effacée. Rhinale postérieure. Parallèle (partie postérieure seule- ment). Orbitaire. Lunatus (considérablement accru). Complexe pariéto-occipital (Incisure pariéto-occipitale bien marquée. Ebauche d'un Limitans precunri . Précentral inférieur (début à droite!. Parallèle (allongement d'arrière en avant). Occipitalis superior (apparition à gau- che). Collatéral (?). Rostraux. Il est intéressant de comparer ce tableau avec un tableau éta- bli pour l'Homme suivant le même principe (2). (1) En raison de l'absence de description du complexe calcarin dans le Mémoire de Deniker nous pouvons entrer à son sujet dans le détail d'aucune comparaison. (2) Voir par exemple à ce sujet : Article de Ziehen, in O. Hertwk;, Hand- buch Entwickelungslehre der Wirbeltiere, 11, troisième partie, 1905. Également : Retzius, Das Menschenhirn. Stockholm, 1896; ainsi que Transversus postcrior gyri reunientis. Transversus anterior gyri reunientis (net à gauche seulement). Presylvia (fronto-orbitaire). Longitudinal de l'insula (ébauche à droite). Frontal inférieur (ébauche du fronto- marginalis). Intrapariétal (en forme d'Y, avec ébau- ches par conséquent du postcentral}. Un fragment postérieur de ce sillon paraît exister des deux côtés en connexion avec le lunatus. 70 R. ANTHONY Sillons existant au début nu 6 e mois CHEZ LE FOETUS HUMAIN. Rhinale antérieure. Sillons limites du complexe sylvien, au complet, y compris \a.presylvia (cir- culaire antérieur do Reil). Precentral inférieur. Calloso marginal. Complexe calcarin. Olfactif. Central. Complexe pariéto-occipital. Parallèle. Collatéral. Hostraux (metopique). Acquisitions nouvelles du cerveau de foetus humain durant le 6 e mois. Rhinale antérieure effacée. Développement de la branche présyl- vienne antérieure qui continue la direction delà presylvia. Apparition des sillons de la surface de l'insula. Frontal inférieur. Intrapariétal (et postcentral). Calloso-marginal (Accroissement). Precentral supérieur. Frontal supérieur. Deuxième temporal (Légers débuts). Sillons de la région occipitale externe (débuts). Orbitaire. De la comparaison de ces deux tableaux, il résulte : l°Que le fronto-orbitaire se développerait plus tard chez le Gorille que le circulaire antérieur de Reil chez l'Homme; 2° Qu'il en serait de même des parties antérieures du circu- laire supérieur de Reil. On ne saurait s'étonner de ce double fait, puisque, d'une façon générale, la portion antérieure de l'insula (insula anté- rieure de Marchand) reste exposée chez les Anthropoides et que le fronto-orbitaire ne joue point encore, à proprement parler, chez eux, le rôle de limite antérieure de la fosse sylvienne ; 3° Qu'il en serait de même aussi et dans l'ensemble de tous les sillons frontaux; 4° De même encore, peut-être, de la fosse pariéto-occipitale ou, plus exactement, du limitans precunei ; 5° Que, par contre, l'orbitaire (?), l'intrapariétal, les sillons de la face externe de la région occipitale, le lunatus par exemple, qui est plus spécialement l'apanage des Singes et qui, tous les traités détaillés d'Embryologie humaine où sont résumés les travaux anciens ; enfin, l'exposé contenu dans les conclusions générales de cet ouvrage. LE DEVELOPPEMENT DE CERVEAU CHEZ LES SINGES 71 lorsqu'il existe chez l'Homme, est toujours réduit, seraient plus préeoees chez le Gorille que chez ce dernier. Ceci dit, il convient d'insister tout particulièrement sur. quelques-uns des détails les plus remarquables que Ton cons- tate sur le cerveau de fœtus de Gorille 1912-489, par compa- raison avec celui d'un fœtus humain d'âge comparable. C'est d'abord la présence unilatérale adroite d'un circulaire supérieur de Reil complet s'étendant du circulaire posté- rieur au fronto- orbitaire (circulaire antérieur de Reil chez l'Homme), l'existence par con- séquent d'un sulcus transversus anterior gyri reunientis. G est la U11 point Fig. 38. — Cerveau de fœtus humain «le 6 à 7 mois, face 1 ' m latérale gauche G. N. Imité de Retzius : Das Menschen ae re^seniDiance Him, Fig. 11, PI. XIII. Le trait pointillé indique le manifeste et Vrai- profil du cerveau de fœtus de Gorille 1912-489 ramené à la même échelle. ment étrange avec Remarquer la forme différente de la fosse sylvienne lin PPrvPlll de ffptim °* notamment de l'opercule frontal chez le fœtus humain, ainsi que le développement plus avancé des humain de six à Sept sillons du lobe frontal. mois. Mais, dans ce dernier, le bord operculaire et, par conséquent, les opercules seraient plus développés que chez notre fœtus de Gorille. L'opercule frontal, qui, chez ce dernier, n'est point différencié de celui qui lui est contigu en arrière (opercule postérieur du gyrus rétiniens), commence d'habitude, au contraire, à l'être chez l'Homme, à ce stade de développement, et dans les cas du moins où il doit se développer deux branches présylviennes ; chez un fœtus humain de même âge, on voit alors l'opercule frontal, au lieu de continuer, comme chez le fœtus de Gorille, la direction dubord operculaire fronto-pariétal, c'est-à-dire d'avoir la base dirigée en haut, s'incliner de façon à donner à son grand axe une position oblique d'avant en arrière et de haut en bas. 72 R ANTHONY Une telle disposition traduit chez le fœtus humain une flexion télencéphalique plus accusée que chez le fœtus de Gorille qui reproduit à cet égard les dispositions constatées chez les •Hommes néanderthaliens de la Chapelle-aux-Saints et de la Quitta (1). C'est ensuite la brièveté du fronto-orhitaire, lequel corres- pond au circulaire antérieur de Reil chez l'Homme, l'éloigne- ment de son extrémité inférieure de la limite du neopallium et du rhinencéphale, le fait que sa lèvre antérieure n'est à aucun degré operculisante, tous caractères qui constituent dans le cerveau du fœtus de Gorille une importante différence par rap- port à un cerveau de fœtus humain de six à sept mois. C'est encore le fait que le lobe frontal est, comme nous l'avons vu, par rapporta ce que l'on constate chez l'Homme, comme frappé d'un retard de développement (2). Le précen- tral inférieur existe seulement à droite ; il n'y a de trace d'aucun côté de précentral supérieur, de frontal supérieur. Seul le fronto-marginal et l'ébauche antérieure du frontal inférieur existent, mais ne sont encore qu'à peine indiqués. Le lobe pariétal parait par contre très comparable à celui d'un fœtus humain du même âge. Quant au lobe temporal, il présente un sillon parallèle de même type, mais il convient de noter qu'un fœtus humain de six à septmois présenterait sans doute des ébauches du deuxième sillon. La région occipitale enfin présente du côté externe, chez le fœtus deGorille,des caractéristiquesqui empêchent toute confu- sion avec un encéphale de fœtus humain : la présence, par exem- ple, d'un lunatus très développé, très marqué et distant du pôle occipital. Le fait de l'existence d'un limitans precunei se cons- tituant de bas en haut selon toute vraisemblance, et se jetant dans la rétrocalcarine, rappelle, par contre, de très près la dis- position que l'on constate chezeertainsfœtushumains oùlegyrus cunei se trouve être profond, et cela d'une façon précoce. (1) Voir à ce sujet : .M. Boui.Eet R. Anthony, L'encéphale de l'Homme fossile de la Chapelle-aux-Saints (LWnthropologie, mars-avril 1911). R. Anthony, L'encéphale de l'Homme fossile de la Quina (Bull, et Mém. Soc. Anthrop., Paris, mars 1913). (2) Fait déjà remarqué par Denikf.h : Loco citalo. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 73 De même que le cerveau du Gorille adulte paraît bien être celui qui, de tous les cerveaux d'Anthropoïdes, rappelle le plus le cerveau humain, le cerveau du fœtus de Gorille (1912-489 eu particulier) ressemble singulièrement aussi à celui d'un fœtus humain d'âge comparable. Seuls, à première vue, la silhouette générale, la forme du fronto-orbitaire, celle aussi du rebord operculaire sylvien supérieur, la présence d'un lunatus étendu et bien marqué, l'aspect plus lisse de la région frontale, peuvent immédiatement permettre de ne point se tromper. IV. — LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LE CHIMPANZÉ Généralités sur le neopallium du Chimpanzé. Le cerveau du Chimpanzé est peut-être le mieux connu de tous ceux des Anthropoïdes, l 'animal vivant en somme facilement dans les ménageries et n'étant point, au surplus, difficile à se procurer. On ne saurait songer à énumérer toutes les publications qu'il conviendrait de consulter à cet égard ; il suffit, pour se rendre un compte exact et suffisamment précis de la morphologie néo- palléale de cet animal, de se reporter au Catalogue des cerveaux duKoyal Collège of Surgeons parElliot Smith (1) et à l'Atlas de G. Retzius (2) sur les cerveaux des Singes. Le cerveau du Chimpanzé est non seulement plus petit, mais il est plus éloigné de celui de l'Homme que celui du Gorille, notamment en ce qui concerne le neopallium frontal. Il se rap- proche en somme, peut-être aussi au point de vue de la mor- phologie, davantage, à certains égards, de celui des Cercopithé- cinés, parmi les Singes dits inférieurs. L'opercule occipital, notamment, remontant jusqu'au bord mésial et recouvrant l'in- cisure pariéto-occipitale, rappelle un peu quoique d'assez loin celui d'un Cercopithèque ou d'un Macaque. On constate chez le Chimpanzé la présence exceptionnelle, comme chez le Gorille, mais plus rare encore cependant, semble-t-il, d'un tiansversus anterior gyri reunientis (Voy.fig. 39), la même tendance, par conséquent, à l'operculisa- 1 1 G. Eluot Smith, Loco citato. (2) G. Retzius, Loco citato. 74 R. ANTHONY tionde Finsula antérieure de Marchand, soit en -, soit en A (1). Au point de vue de la morphologie neopalléale, on a surtout Fig. 39. — Chimpanzé (n° 1908-lSo. Coll. Anat. comp. Mus.). Operculisation incomplète en 7T de l'insula antérieure ; C.S., complexe sylvien ; M., insula antérieure de Marchand; L>., début d'opercule frontal ou cap de Broca; t.g.r., transversus anterior gyri reunienlis (dans la profondeur); i., incisure du cap ; a, début de l'ineisure qui sépare les deux parties antérieure et postérieure de l'opercule du gyrus reuniens (branche presylvienne ascendante ou postérieure chez l'Homme; F. o., fronto-orbi- taire ; R., sillon central ou de Rolando : P., parallèle : /.2., temporal 2 : 0., orbitaire: 0/., olfactif x 1^- 2 \ étudié Y Ant/iropopithecus niger et beaucoup moins, semble-t-il, l' Anthropopithecus tschego. Je ne connais aucune description de cerveau de fœtus de Chimpanzé. LE FŒTUS D' ANTHROPOPITHECUS TSCHEGO 1915-74 Provenance : Ce fœtus a été acquis par le laboratoire d'Anatomie compa- rée du Muséum d'Histoire Naturelle au Jardin zoologique d'Acclimatation du Bois de Boulogne. M) Voir à ce sujet G. Ei.i.mi Smith, Catalogue of the Royal Collège ol Surgeons (Loco citalo, p. 456). LE DEVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 75 Samère, achetée au Havre (1), avaitvécuseize jours seulement dans la Ménagerie de cet établissement. Elle y mourut d'une infection généralisée dans les premiers jours d'Avril 1913, en mettant bas ce seul fœtus. Son cadavre fui également acquis par Fig. 40. — Anthropopithecus tschegoDuv. 1913-99; femelle en état de gestation, mère du fœtus 1915-74. Dessinée d'après nature la veille de sa mort. le laboratoire d'Anatomie comparée du Muséum d'Histoire Naturelle (n° 1913-99). C'était un Chimpanzé de grande taille présentant une face noire, des membres très allongés et une calvitie marquée sur la région antéro-supérieure du crâne. (1) Sa provenance exacte est inconnue. 76 R. ANTHONY Nous basant sur ces caractères, nous l'avons attribué àl'espèce Anthropopilhecus tschego Duv. (1). Sexe : cf Dimensions : Ce fœtus avait en longueur déployée 250 millimètres environ du vertex au coccyx. Les dimensions de son crâne sont les suivantes . Longueur 70 millimètres. Largeur 63,5 Hauteur en projection: Du trou auditif au vertex 50 Il semblait correspondre, tant par ses caractères extérieurs que par ceux de son neopallium, à un fœtus humain de sept à huit mois. Mode de conservation : Il avait été placé, par les soins de la maison Deyrolle et au moment môme de la mise-bas, dans un liquide qui comportait une forte quantité de formol, mais ne semble pas en avoir été une simple solution dans l'eau. Il séjourna deux années dans ce liquide. État de conservation : Parfait. (Voy. Planche 4, fig, IX.) État du cerveau : Le cerveau était en bon état, quoiqu'un peu friable. Les régions antérieures des deux lobes frontaux furent seules détériorées au cours de l'extraction. Pas de déformations appréciables. Dimensions du cerveau : Longueur 65 mm ,5 Largeur -. 58 millimètres. Hauteur 46 — Indices du cerveau : t Largeur X 1"0 = gg Longueur p Hauteur X 100 = 70 8 Longueur . Hauteur x 100 l" f = /9,3. Largeur (1) On connaît toute la confusion qui existe encore dans la systématique des Anthropoïdes en général el des Chimpanzés en particulier. Voir à ce sujet les travaux de Matscliie et de YY. de Rothschild. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 77 Considérations sur la forme du cerveau : Ce cerveau était sensiblement de forme plus arrondie que celle qui caractérise les deux cerveaux de fœtus de Gorille précé- demment étudiés. Ce caractère semble en rapport non seulement avec l'âge plus avancé de ce spécimen, mais peut-être aussi avec l'aplatisse- ment moins considérable qui existe dans les cerveaux de Chim- panzés adultes lorsqu'on les compare à des cerveaux de Gorilles adultes (I . Volume du cerveau: Son volume, mesuré parla quantité de liquide déplacé, était de 84 centimètres cubes environ. Parl'étatde développement de ses plissements que nous allons maintenant passer en revue, il semblait correspondre à un cer- veau de fœtus humain de sept à huit mois. Plissements néopalléaux : (Voy. fig. 44, 45, 46, 47, 48; Planches 5, 6, 7). Fissure rhinale. — La rhinale postérieure est nettement mar- quée des deux côtés sur la face interne de l'hémisphère (Voy. fig. 47 et 48, r.p.). 11 n'existe pas de rhinale antérieure visible. Complexe sylvien. — Il présente un aspect inattendu et très particulier. La fosse sylvienne n'est pas aussi complètement fermée que chez l'adulte, en ce sens que non seulement l'insula antérieure de Marchand, mais une très petite partie antérieure de l'insula moyenne de Holl sont visibles. La soi-disant scissure de Sylvius est bifurquée à son extré- mité postérieure des deux côtés, mais alors que ses branches de bifurcation sont très courtes à gauche, elles sont un peu plus longues (la supérieure surtout, qui présente même une petite branche de bifurcation superficielle en arrière) à droite (Voy. fig. 44 et 45, C.S.). x. Limites de la fosse sylvienne (V oy. fig. 41). — Le sillon limite supérieur comprend : (1) Voir à ce sujet R. Anthony, L'encéphale de l'Homme fossile de la Quina [Bull, et Mém. Soc. Anthrop., Paris, 5 Mars 1913, p. 132). L'aplatissement du cerveau du Chimpanzé ordinaire calculé par une autre méthode corres- pondrait à un indice de 35,o en moyenne; celui du cerveau de Gorille à un indice de 31,7. 78 R. ANTHONY La suprasylvia, pars anterior ; Le transversus posterior gyri reunientis ; Une ébauche postérieure du transversus anterior gyri reu- nientis. Cette ébauche est habituellement présente d'ailleurs chez les Anthropoïdes adultes et correspond à la partie Fi". 41. — Schéma du complexe sylvicn droit chez le fœtus de Chimpanzé 1915-74. R.a., suprasylvia pars anterior ; S. p.d., suprasylvia, pars posterior, portion directe: r.p.,rhinale postérieure; s., suprasylvia pars posterior, portion réfléchie; t. g. s., trans- versus gyri suprasylviani ; t.g.r.p., transversus posterior gyri reunientis ; t.g.r.a., transversus anterior gyri reunientis (incomplet); /'.o., fronto-orbitairo; b.a., brevis anterior; G., central; /., longitudinal ; p. s., pseudo-sylvia (circulaire postérieur de Heil); t. p. 2., sillon temporo pariétal 2; Al., insula antérieure de Marchand : p. B., pseu- do-cap de Broca limité en arrière par le sillon a. la plus postérieure de l'insula antérieure de Marchand laquelle communique, comme Ton sait, par toute sa face antérieure avec le territoire périphérique sus-jacent. Le sillon limite postérieur comprend : La suprasylvia, pars posterior, portion directe ; La suprasylvia pars posterior, portion réfléchie (sillon tem- poro pariétal 1), cette dernière correspondant à la branche de bifurcation inférieure du complexe sylvien. LE DEVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 7<> Le sillon limite antérieur est représenté par le fronto-orhl- taire bifurqué à droite. En arrière de la suprasylvia postérieure réfléchie est, comme chez tousles Primates d'ailleurs, une petite portion operculisée du territoire périphérique limitée en haut par un transversus gyri suprasylviani peu développé pour encore et continuant la portion directe de la suprasylvia pars posterior. Il correspond à la branche de bifurcation supérieure du complexe sylvien. L'opercule sylvïen supérieur présente une forme légèrement sinueuse, surtout à droite. Mais il est diffi- cile de reconnaître dans Tune des inflexions peu marquées qui le festonnent la limite certaine des deux oper- cules suprasylvien et holopériphérique. Il est incisé en avant par un sillon a (Voy. fîg. 44), dirigé d'avant en arrière et de dedans en dehors. En avant de ce sillon a, que l'on pourrait être tenté d'as- similer à un subcentralis anterior, bien que du côté droit un autre sillon plus postérieur £ pourrait peut-être également le repré- senter, est une partie du grand opercule sylvien supérieur qui ligure une sorte de eap de Broca (surtout net à droite) limité en avant par l'incisura opercularis (i.o.), c'est-à-dire la fente qui sépare le bord antérieur de l'opercule sylvien supérieur (opercule postérieurdu gyrusreuniens) de l'insula antérieure de Marchand. Cette constatation suffit à établir qu'il ne s'agit point là d'un cap de Broca véritable, puisqu'il est sans rapport avec le fronfo- orbitaire dont il est séparé par un pont insulaire. Cette dispo- sition répond en somme, avec une signification différente des parties, à celle qui caractérise habituellement l'Homme adulte I Voy. fîg. 42). Elle disparaît sans aucun doute après la naissance, g. 42. — Région du cap à gauche dans un cerveau humain; C.S., complexe sylvien avec ses branches présylviennçs, ascendante {a), et hori- zontale (/(): G., central ; p., parallèle: R., cap de Broca. < 80 R. ANTHONY du fait de la croissance de l'opercule, ainsi que de la lèvre tem- porale du complexe sylvien. Et il m'a été donné parfois de cons- tater, chez certains Chimpanzés adultes, des dispositions com- parables en réséquant l'extrémité du lobe temporal ( Voy . fig. 52). Fig. 43. — Comparaison de la fosse sylvienne* chez le fœtus de Chimpanzé 1915-74 (C), et chez un fœtus humain d'âge comparable (H) ; f.o., fronto-orbitaire (circulaire antérieur de Reil chez l'Homme): 0., orbitaire ; O.o., opercule orbitaire ; b. a., brevîs antcrior: H., insula moyenne de Holl: M., insula antérieure de Marchand; p,B., pseudo-cap de Broca ; B., cap de Broca. Il est intéressant aussi de rapprocher cette disposition de celle d'un fœtus humain d'âge comparable. Etce rapprochement nous éclaire sur le mécanisme de Foperculisation progres- sive de l'insula au cours de la phylogénie chez les Primates supé- rieurs. Dans le cas de ce foetus de Chimpanzé, de même qu'il existe un faux cap de Broca, le brevis anterior joue le rôle d'un LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 1 véritable circulaire antérieur de Keil humain, comme, dans le cas d'un fœtus humain, la portion postérieure de la circonvolu- tion orbitaire joue le rôle tenu ici par Tinsula antérieure de Marchand. C'est en somme, en plus compliqué, la disposition «pie l'on constate chez les Cercopithécinés adultes. Fig. 44. — Face latérale externe de l'hémisphère gauche du fœtus de Chimpanzé 1915-74. C,S., complexe sylvien; f.o., fronto-orbitaire ; 0., incisura opercularis ; M., insula antérieure de Marchand: H., insula moyenne de lloll : p., parallèle: R., sillon central ou de Rolando : p.o., incisura parieto-occipitalis ; f.i., frontal inférieur: i., intrapari-étal : L.,lunatus : p. ci., précentral inférieur: p.c.s., postcentral supérieur; f. m., frontal moyen : 1.2. , temporal 2; O.S., occipital supérieur: t 0./., occipital inférieur. X 1 — . fi. Fond de la fosse sylvienne (Voy. fîg. 41). ■ — Le circulaire postérieur de Red est très marqué. En avant de lui se trouvent : Le brevis anterior, très accusé, qui joue véritablement ici le rôle d'un circulaire antérieur de Reil, ainsi que nous lavons vu. Le central de rinsula, représenté à droite seulement par une dépression large et obscure ayant la forme d'un triangle à pointe inférieure. Le longitudinal, encore assez peu marqué et paraissant bifur- qué à gauche. 11 est situé en arrière et au-dessous de la crête longitudinale que présente l' insula. En arrière est : ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10 e série. l'JlO, II, 82 R. ANTHONY Le sillon temporo-pariétal 9) plus nettement indiqué à droit» qu'à gauche. Parallèle. — 11 est complet et très marqué, nettement bifur- qué en arrière. Sa branche de bifurcation supérieure est moins- profonde que l'inférieure à gauche; d'autre part, les deux branches sont plus longues à gauche qu'à droite où elles sont toutes deux très marquées (Voy. fig. 44 et i.'i ; p.). Fig. 45. — Face latérale externe de l'hémisphère droit du fœtus de Chimpanzé- 1915-74. p. es., précentral supérieur: p. s., pariétal supérieur. Pour la signification 1 des autres-lettres voir la légende de la figure 44.x 1—. Frontal inférieur. — En dépit des détériorations que pré- sente le lobe frontal, on constate cependant l'existence du frontal inférieur qui possède une branche de bifurcation dirigée en bas et jouant peut-être le rôle de sillon axial vis-à-vis le pseudo-cap de Broca. Cette branche est beaucoup plus courte à gauche qu'à droite. Le frontal inférieur communique à gauche avec l'arcuatus (Voy. (ig. 44 et 45 ; /'.?.). ÏNTRAPARIÉTAL et POSTCENTRAL INFÉRIEUR. Ce sillon est bien marqué. Il disparait à gauche souslopereule occipital, et se ren- contre dans la profondeur avec le lunatus. Il atteint seulement LE DEVELOPPEMENT DP CERVEAU PUEZ LES SINGES 83 le bord antérieurde l'opercule à droite, présentant de eedernier côté seulement une branche de bifurcation interne et supérieure £, qui limite en avant l'arcus parieto-occipitalis (Voy. fig. 44, i5, H> ; /.). Calloso-marglnal. — Ce sillon, très accentué, présente déjà des branches de complication. A droite, il rejoint le limitans precunei par l'intermédiaire d'un subparietalis encore peu accusé. Au-dessus du calloso-marginal et en avant de l'extrémité supérieure du central est un court sillon verticale. (Voy. fig. 47 et 48 ; cm. Fig. 46. — Région postérieure du cerveau du fœtus de Chimpanzé 1915-74 (nonna ver- ticalis). l.p., limitans precunei: a.p.o., arcus parieto-occipitalis: a.i., anus iniercu- neatus. Pour la signification des autres lettres, voir la légende de la figure 44. x 1 - • Complexe calcarin. — Larétrocàlcarine est dans un état qui indique une fermeture encore incomplète de la fosse striée en arrière. Sa forme indique qu'elle aurait, à l'âge adulte, présenté deux branches de bifurcation en arrière. Enavant, le gyrus for- nicatus n'étant pas encore complètement invaginé,|il existe une courte calcarine véritable. En écartant les bordsde larétrocàlca- rine, on aperçoit, sur sa lèvre supérieure et près de son fond, une dépression surtout longue et marquée à droite. Cette dépression, dont on constate également la présence à l'âge adulte, loge une surélévation dépendant de la lèvre inférieure de la rétrocalcarine. 11 n'existe pas encore de limitans inferior areae strialae (Voy. fig. 47 et 48). 8i R. ANTHONY Olfactif. — Bien marqué. Central. — Le sillon de Rolando est bien marqué : il présente ses deux convexités antérieures et dépasse le bord mésial. Du côté gauche, au début supérieur de la convexité inférieur, correspond une petite bifurcation postérieure dirigée en bas. Cette branche de bifurcation s'étend jusque dans la profondeur. Fig. 47. — Face latérale interne de l'hémisphère gauche du fœtus de Chimpanzé lit 1 5-74. /*./«., fissura hippocampi ; r.p., rhinale postérieure ; r.c, rétrocalcarine ; C, calcarine ; L.p., limilans precunei ; col., collatéral; on., calloso marginal: R., sillon central ; p.o., incisure pariéto-occipitale : o.s., occipital supérieur: «y./-. 1 gyrus lornicatus ; g.c, gyruseunei. X 1— . A droite, sa place est marquée par une simple inflexion (Voy. fig. 44, 45, 47 et 48; /?.). Lunatls. — Il est très marqué, mais n'atteint pas tout à fait encore le bord mésial, comme cela s'observe sur le cerveau du Chimpanzé adulte (Voy. fig. 44,45 et 46 ;/,.). Sa. lèvre postérieure est déjà légèrement operculisante. Complexe pariéto-occiimtal. — L'incisure pariéto-occipitale est bien marquée des deux cotés, mais beaucoup plus longue à droite qu'à gauche. A droite également et sur la face interne de l'hémisphère, elle présente uni 1 petite branche de confluence LE DEVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 85 avec le timitans precunei à travers l'arcus intercuneatus. Lelimitans precunei est bien marqué des deux côtés. Adroite, il conflue par une courte branche longitudinale avec l'incisure pariélo-occipitale. Ilest séparé delà rétrocalcarine par un étroit pli de passage superficiel (gyruscunei). On ne voit rien qui cor- responde à la paracalcarine (Voy. fig. 46, 47, 48;. Dans le cuneus il existe des deux côtés un court sillon y de Fig. 48. — Face latérale interne de l'hémisphère droit du fœtus de Chimpanzé 1915-74. r., rostal. Pour la signification des autres lettres, voir la légende de la ligure 47. X 1—. forme étoilée à droite (Voy. fig. 48) qu'il ne semble guère possible d'assimiler avec certitude à une paracalcarine. Arcuatus. — En dépit de l'altération du lobe frontal, on cons- tate la présence del'arcuatus à gauche. Il existait sans doute aussi à droite. Sa courte branche horizontale à gauche ne peut être qu'une ébauche de frontal moyen (Voy. fig. 44, f.m.). Il communique avec le frontal inférieur. Préceintral supérieur. — Il en existe une ébauche qui paraît plus longue, adroite qu'à gauche (Voy. fig. 45; p.c.s.). 86 R. ANTHONY Frontal supérieur. — Son début est visible à gauche seu- lement (Voy. fig. 44; f'.-s.j. Postcentral supérieur. — Existe à gauche seulement (Voy. ilg. 44; p.c.s.) à l'état d'ébauche. Deuxième temporal. — Indiqué seulement par quelques dépressions obscures de l'un et l'autre côté. Une de ces dépres- sions est cependant nette à gauche (Voy. fîg. 44; 1.2). Occipital supérieur. — Ce sillon est bien marqué, mais est réduit à sa branche principale et à sa branche de bifurcation inférieure. Du côté gauche, il est surmonté d'un sillon obscur (s) dont la direction est perpendiculaire à la sienne, mais qui ne le rejoint pas (Voy. fig. 44, 45 et 46). Occipital inférieur. — Bien indiqué, mais de forme différente des deux côtés (Voy. fig. 44 et 45; o.i.). Il est plus long et plus marqué à gauche. Orbitaire. — Ce sillon est représenté à gauche par une indi- cation linéaire. La région orbitaire droite est détériorée. Collatéral. — Ce sillon présente des deux côtés une ébauche moyenne et une ébauche postérieure (Voy. fig. 47 et 48; col.). Rostral. — Ce sillon est indiqué surtout à droite (Voy. fig. 48; r.). Surparietalis. — Bien développé à droite et reliant le calloso- marginal au limitans precunei. il n'existe point pour encore à gauche (Voy. fig. 48; s. p.). Pariétal supérieur. — Ce sillon présente un léger début à droite, et est seulement à peine indiqué à gauche 'Voy. fig. 45 ; /y. v.j. Son extrémité antérieure peut être considérée comme se rattachant peut-être au postcentral supérieur. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 87 CONCLUSIONS L'étude que nous venons de faire du cerveau de fœtus de Chimpanzé 1915-71 peut nous renseigner tout à la fois d'une part sur un stade malheureusement isolé du développement du neopallium étiez eet animal pendant la dernière partie de la vie intra-utérine, d'autre part sur les différences ou les rapports que présente ce stade de développement avec un cerveau de fœtus humain d'âge comparable. Il convient donc de rapprocher successivement notre cerveau de fœtus de Chimpanzé d'un cerveau d'adulte et d'un cerveau de fœtus humain d'âge comparable. J. — Comparaison du cerveau de fœtus de Chimpanzé 1015-74 avec un cerveau d'adulte. Une heureuse circonstance nous permet d'effectuer cette première comparaison dans des conditions particulièrement avantageuses et qui nous semblent à priori n'avoir pu que très rarement être réalisées jusqu'ici pour quelque espèce de Mammifère que ce soit. Nous possédons en effet le cerveau admirablement bien conservé et extrait au laboratoire de la mère de ce fœtus (n° 1913-99). Il y a entre ces deux cerveaux une curieuse ressemblance, et cette ressemblance se manifeste même dans les légères différences morphologiques qui séparent les deux hémi- sphères. Ainsi, par exemple, sur l'hémisphère droit du fœtus, on constate les caractères suivants n'existant point à gauche : Bifurcation profonde et nette du parallèle en arrière ; Trifurcation du complexe sylvien; Continuité du calloso marginal et du limitans precunei par l'intermédiaire du subparielalis. Ces mêmes caractères se retrouvent sur l'hémisphère droit de la mère à l'exclusion de l'hémisphère gauche. 88 R. ANTHONY De même, sur le seul hémisphère gauche du fœtus on cons- tate : Un certain type de complication de l'occipital inférieur ; La bifurcation du limitans precunei. Ces mêmes caractères se retrouvent aussi sur le cerveau de la mère, et seulement à gauche. Fig. 49. — Schéma destiné à montrer l'aplatissement du cerveau de Chimpanzé adulte par rapport à celui du fœtus aux environs du huitième mois. Le trait pointillé indique le cerveau de fœtus 1915-74 ; le trait plein indique le cerveau de l'adulte (mère du fœtus, 1913-99). Les deux cerveaux ont été ramenés à la même longueur; cr.y., ligne de la longueur maxinia. Les dimensions du cerveau de la mère (1), qu'il convient de rapprocher de celles du cerveau du fœtus, sont les suivantes: Longueur Largeur. . Hauteur . Cerveau de la mère. 109 90 54 Cerveau du foetus. 46 35 et les indices que fournissent ces chiffres sont les suivants : l" = Largeur X 1 00 Longueur Hauteur X 100 Longueur Hauteur x 100 Largeur Cerveau de la mkre. 82,5 49,5 60 Cerveau du foetus. 88,5 70,8 79,3 Il résulte de ces chiffres que le cerveau du Chimpanzé adulte serait beaucoup plus allongé et beaucoup plus surbaissé que celui d'un fœtus aux environs du huitième mois. Au point de vue des plissements néopalléaux, les principales différences qui séparent le cerveau de la mère de celui du fœtus sont les suivantes fVoy. fig. 50, 51, 53 et 54). LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 80 Complexe svlvien. — Le complexe syhien de la mère ne Fi». 50. — Face latérale externe de l'hémisphère gauche du Chimpanzé 1913-00 ; ol., olfactif; o., orbilaire; p. t. s., postcentral supérieur; f.s., frontal supérieur ; s.c.a., subcentralis anterior: s.c.p., subcentralis posterior. Pour la signification des autres lettres, voir la légende de la figure 44. Grandeur naturelle. présente aucune trace du pseudo-cap de Broca visible chez le Fig. 51. — Face latérale externe de l'hémisphère droit du Chimpanzé 1913-90. /; t . postcentral. Pour la signification des autres lettres, voir les légendes des figures 44 et 50. Grandeur naturelle. fœtus, soit que cette disposition ait disparu au cours du déve- loppement, soit qu'elle n'ait jamais existé; toujours est-il cepen- 90 R. ANTHONY dant que des dispositions très analogues peuvent, comme nous l'avons dit, se constater chez certains Chimpanzés adultes lors- qu'on sectionne l'extrémité du lohe temporal (Voy. fig. 52). A part cela, tous les sillons du complexe sylvien existant chez le fœtus existent aussi, et plus, nettement marqués, chezlamère. L'insula antérieure de Marchand de cette dernière présente surtout à 'gauche un début d'operculisation en A. Le fronto- Fig. 5:2. — Face latérale externe de l'hémisphère gauche (région antérieure) d'un Chimpanzé adulte, 1909-94. La partie antérieure du lobe temporal est sectionnée; C.S., complexe sylvien; p., parallèle; R., sillon central; f.o., fronto orbitaire; o., orbitaire; ol., olfactif; p. ci., précentral inférieur; M., insula antérieure de Marchand séparée par l'incisure operculaire d'un faux cap de Broca. Grandeur naturelle. orbitaire n'est point bifurqué à droite, comme il l'est chez le fœtus. Signalons encore qu'il existe chez la mère, à droite, un subcentralis anterior très net et indépendant; à gauche, ce sillon rejoindrait le précentral inférieur. Les subcentrales ante- riores ne semblent pas avoir été représentés chez le fœtus. A signaler également le subcentralis posterior qui n'existe point chez le fœtus. Parallèle. — Le parallèle de la mère est simplement plus compliqué que celui du fœtus. Dans la circonvolution pariétale inférieure, au-dessus de l'ex- trémité postérieure du parallèle, on constate la présence de sillons qui n'existaient point chez le fœtus. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 91 Frontal inférieur. — La branche descendante que ce sillon présente à droite chez le fœtus n'existe point chez la mère. Par contre, quelques petits sillons se sontdéveloppés chez cette der- nière sous le frontal inférieur. Intrapariétal et postcentral inférieur. — (le sillon atteint de deux côtés le fond du lunatus se divisant en ses deux branches de bifurcation extrêmes (occipital transverse) qui chez le fœtus n'existent point : à gauche, la branche de bifur- cation Ç existe, mais elle est operculisée ; elle n'existait point encore chez le fœtus. Par contre, à droite, alors que cette branche £ existait chez le fœtus, elle n'existe point chez la mère. Par rapport à la disposition qu'il présente chez le fœtus, lintrapariétal s'est également compliqué dans sa région anté- rieure. Calloso-marginal. — Complication surtout dans la région antérieure qui, du côté gauche, par exemple, était à peine déve- loppée chez le foetus. Comme chez ce dernier, il rejoint à droite le limitans precunei par l'intermédiaire du subparietalis. A gauche, ce sillon confluant avec le calloso-marginal est sans rapport avec le limitans precunei. Complexe calcarin. — Amoindrissement surtout à droite delà calcarine vraie. Fermeture complète de la partie postérieure de la fosse striée. Les limitantes inlériores areae striatae se sont développés sur la lèvre inférieure de la rétrocalcarine. Celui de gauche est plus long que celui de droite. Olfactif. Central. — La principale modification subie par ce sillon est l'accentuation de sa courbure moyenne. Lunatus. — Le fait le plus important à signaler en ce qui concerne ce sillon est sa confluence apparente du côté gauche avec le parallèle ainsi que le développement de sa lèvre posté- rieure devenue operculisanle. 92 R. ANTHONY Rappelons que la fosse occipitale contient à son intérieur les branches de bifurcations extrêmes de l'intrapariétal (occipital transverse) ainsi que quelques petits sillons accessoires qui n'existaient ni les uns, ni les autres chez le fœtus. Complexe pariéto-occipital. — L'incisure pariéto-oceipi- tale se trouve, ainsi que l'arcus parieto-occipitalis complète- ment dissimulée sur la face externe du fait de l'accroissement du rebord operculaire occipital. Le limitans precunei s'est éloigné de l'incisure pariéto-occipitale, c'est-à-dire, en d'autres termes, que la branche antérieure de l'arcus intercuneatus s'est élargie. Le sillon indiqué chez le fœtus par la lettre y a pris des pro- portions considérables. Mais, en dépit de la grande ressem- blance que présente cette région chez la mère et le fœtus, il est, élant donné l'absence de stades intermédiaires, difficile de saisir le passage de l'une à l'autre. Arcuatus. — Le précentral inférieur et le frontal moyen sont dissociés chez la mère ; et ceci peut nous faire penser que chez le fœtus, le sillon désigné à gauche par les lettres f.m. n'est peut- être pas un frontal moyen, mais une simple bifurcation du précentral inférieur : le frontal moyen n'aurait pas encore apparu chez le fœtus. Précentral supérieur. — Il existait chez le fœtus bien développé à droite seulement; il est bien développé des deux côtés chez la mère, se prolongeant même par un frontal supé- rieur, surtout long du côté gauche et rappelant par sa disposi- tion celui du fœtus. Postcentral supérieur. — Il existait à gauche seulement chez le fœtus; il est développé des deux côtés chez la mère, confluant du côté droit avec le sillon qui représente l'intra- pariétal et le postcentral inférieur réunis. Deuxième temporal. — Cesillon, indiqué seulement dans sa partie postérieure, à gauche, chez le fœtus (et peut-être le sillon que nous avons assimilé au deuxième temporal n'est-il en LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 93 somme que la partie antérieure de l'occipital inférieur), s'est complètement développé chez la mère. Occipital supérieur. — Le lobe occipital de la mère présente, outre l'occipital supérieur qui n'est point en Y et existait déjà avec cet aspect, c'est-à-dire réduit à sa branche principale et à sa branche de bifurcation inférieure chez le fœtus, une série de petits sillons dont un seul, s, est déjà indiqué chez ce dernier. Occipital inférieur. — Plus allongé chez la mère que chez le fœtus. Le sillon marqué /.$ à gauche est peut-être simplement, Fig. 53. — Face latérale interne de l'hémisphère gauche du Chimpanzé 1913-99. Pour la signification des lettres, voir les légendes des figures 47 et 48. Grandeur naturelle. comme nous l'avons dit, l'extrémité antérieure de l'occipital inférieur. Orritaire. — La complication qu'il présente chez la mère contraste avec la simplicité qu'il affecte chez le fœtus. Collatéral. — Réduit à deux ébauches chez le fo'tus, il s'est considérablement compliqué chez la mère, surtout du côté droit. Rostraux. — A peine ébauchés chez le fœtus, ils ont acquis leur développement complet chez la mère. 94 R. ANTHONY Subparietalis. — Il présente à droite le même type que chez le fœtus. Mais alors que chez ce dernier il n'est point développé à gauche, il l'est chez la mère où, relié au calloso-marginal, il n'atteint pas le limitans precunei. Pariétal supérieur. — Ebauché chez le fœtus surtout à droite, il est bien développé des deux côtés chez la mère. Il résulte, en somme, de cette comparaison, que les principaux sillons existent déjà plus ou moins indiqués chez notre fœtus. Fig. 54. — Face latérale interne de l'hémisphère droit du Chimpanzé 1913-99. Pour la signification des lettres, voir les légendes des figures 47 et 48. Grandeur naturelle. Le développement du neopallium ultérieur au stade que nous avons pu examiner consisterait presque uniquement en une complication de ces sillons. Les faits principaux à signaler sont : la disparition du pseudo- cap de Broca et l'invagination complète de l'insula moyenne de Holl, l'extension du rebord operculaire occipital qui arrive notamment «à recouvrir l'arcus parieto-occipitalis, le dévelop- pement de l'occipital transverse, la disparition presque totale de la calcarine vraie du fait de l'invagination du gyrus forni- catus, la fermeture complète de la région postérieure de la rétrocalcarine, le développement du limitans inferior areae striatae. le développement du cerveau chez les singes 95 11. — Comparaison du cerveau de fœtus de Chimpanzé 1915-74 avec un cerveau de fœtus humain. Au point de vue de la forme tout d'abord, il convient de remarquer* que le cerveau d'un fœtus humain desept à huit mois se rapproche beaucoup de celui du foetus de Chimpanzé 191 5-7 i. Mais alors que chez le Chimpanzé cette forme se transforme, l'organe se surbaissant, chez l'homme, au contraire, elle reste- Fig. oo. — Face latérale externe de l'hémisphère gauche d'un cerveau de fœtus humain. U.S., complexe sylvien : C.a.R., circulaire antérieur de Reil ; B.. opercule frontal au cap de Broca ; p., parallèle : f.i., frontal inférieur ; /., intrapariétal déjà compliqué de sa branche £ et de son occipital transverse: R., sillon central ou de 4 Rolando : p.L, précentral inférieur: f.m., frontal moyen; />.t., postcentral, x — -. 5 Imité de Retzius. PI. XXI, fig. '2. rait jusqu'à l'âge adulte sensiblement identique à elle-même. Ces conclusions sont les mêmes que celles auxquelles nous sommes parvenus en ce qui concerne le Gorille. Au point de vue de la topographie néopalléale, il convient de noter que chez le fœtus humain, à huit mois, les principaux sillons propres au type humain existent également, les ébauches se bornent à se réunir et les plissements à se compliquer. Certaioseerveaux de fœtus humains, comme celui représenté dans la figure 55, par exemple, ressemblent d'assez près à celui de notre fœtus de Chimpanzé; les principales différences siègent dans la région antérieure du complexe sylvien où il y a déjà un vrai cap de Broca et dans la région occipitale où il n'y a point de sulcus lunatus, mais par contre un occipital transverse. En ce qui concerne la région antérieure du complexe sylvien, l'aspect 96 R. ANTHONY dans les deux cas est très comparable, mais, comme nous l'avons dit, la signification des parties est toute différente. Notons aussi que chez le Chimpanzé le brevis anterior est beaucoup plus développé à ce stade, qifil ne Test chez l'Homme, et cette différence est sans doute en rapport avec le Fig. 56. — Face latérale interne de l'hémisphère gauche d'un cerveau de fœtus humain, r.c. rétrocalcarine ; c, calcarine ; p.o., fosse pariéto-occipitale ; cm., 4 calloso-marginal; r., rostral. X — . Imité de Retzius, PI. XXI, fig. 3. rôle important que joue ce sillon chez le premier. Dans le com- plexe calcarin, la calcarine vraie est beaucoup plus développée chez un fœtus humain et le restera chez l'adulte. Peut-être enfin le lobe frontal serait-il déjà plus plissé à cet âge chez le fœtus humain que chez celui du Chimpanzé. V. —LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LE GIBBON Généralités sur le neopallium du Gibbon. Le Gibbon, qui se distingue parmi les Anthropoïdes, au point de \ue systématique, parle grand nombre de ses espèces, est un animal peut-être plus rare que le Chimpanzé, mais, beaucoup moins rare que le Gorille. La morphologie de son cerveau a fait l'objet d'un nombre considérable d'études et est, aussi bien dans l'ensemble que dans les détails, suffisamment bien connue. La bibliographie sensiblement complète de cette question LE DEVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 97 depuis l'origine jusqu'en 1891 est donnée par Waldeyer (W. Waldeyer: Das Gibbon Gehirn. Intern. Beitr. Wïss. Med. : Bd. ï, p. 1-63, Berlin, 1891. —In., Sylvische Furche und Reil- sche lnst'1 des Genus Hylobates. SI/:., lier. Akad. Berlin, IN9I . De 1891'à 1898, elle est donnée par Sperino (G. Sperino : Con- tributo allô studio del cervello deJ Gibbone Hylobates lar. Giorn. Accad. Med. Tonna, anno LXI, p. 415, 1808). Elle est com- plétée jusqu'en 1904 par Sergio Sergi (S. Sergi : Le variazioni dei Solchi cerebralie loloi-o origine segmentale neU'Hylobates. Fig. 57. — Face externe gauche d'un cerveau de Gibbon [Hylobates sp.?) 1911-24; C.S., complexe sylvien; R.. central; p. es., précentral supérieur ; p.c.i. , précentral inférieur; /'.£., frontal inférieur; f.m., frontal moyen ; f.o., fronto-orbitaire ; o., orbitaire: 01.. olfactif. M., insula antérieure de Marchand; i., intrapari étal avec sa branche l;p.i., [iost-central inférieur; p., parallèle; I.2., temporal 2; L., lunatus ; o.p., incisura pariélo-occipitalifc ;0.s., occipitalis superior; O.i., occipitalis inferior; s. a., subcentralis anterior. Instituto di Anlropologïa délia Ii. TJniversita di Rama, 1904). Pour la période qui s'étend de 1904 au moment présent, enfin, qu'il nous suffise de citer l'Atlas de Retzius (Das Affenhirn, Planches XXXIV et XXXV. Stockholm, 1906). Le neopallium du Gibbon, ainsi que l'avait observé depuis longtemps Gratiolet, se rattache étroitement à celui du Semno- pithèque notamment par la forme de sonintrapariétal, la non- bifurcation fréquente de sa rétrocalcarine, l'exposition de l'arcus parieto-occipitalis.Lesdilïerenccs consistent surtout en quelques complications qui peuvent être regardées comme secondaires. 11 présente, en raison même de sa simplicité relative en rapport avec la petite taille de l'animal, un intérêt particulier et peut ANN. DES SC. NAT. ZOOfa., 10* série. 1916, II, 7 98 R. ANTHONY de ce fait, en quelque sorte, être considéré comme le prototype du neopalliumdesPrimatessupérieurs(Anthropoïdeset Homme). On n'y voit pour ainsi dire, surtout dans les petites espèces, que les sillons fondamentaux, la plupart des plissements d'ordre secondaire particuliers chez chaque Anthropoïde et chez l'Homme étant absents, et l'on peut considérer que tout se passe comme si le cerveau de Gibbon représentait une sorte de souche morphologique dont auraient divergé par complication Fig. 58. — Face interne de l'hémisphère gaucho d'un cerveau de Gibbon (Hylobalessp. c !) 1911-24. Cm , calloso ruaginal.; /•., rosirai : s.p., subpariétalis; p.o., l'osse pariéto- occipitale; r.c, retrocalcarine ; c.calcarine véritable; col., collatéral; r.p., rhinale postérieure. du l'ait de 1 augmentation de la taille et par différenciation dans quatre directions différentes, tout aussi bien celui de l'Homme que celui du Gorille, du Chimpanzé et de FOrang. C'est assez dire combien est fondamentale l'étude du déve- loppement du cerveau chez le Gibbon et combien il est utile de le connaître pour comprendre l'ontogénie de ce même organe chez les autres Primates supérieurs. Malheureusement 1 , les spécimens don! nous pouvons parler sont a desslades de développement tellement voisins les unsdes autres que nos conclusions ne pourront être ce que nous aurions voulu qu'elles soient. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 99 LE FŒTUS D'HYLOBATES MULLERI DE G. ELLIOT SMITH. Renseignements et indications : Dans son très remarquable mémoire sur la région occipitale du neopallium humain I), (1. Elliot Smith figure sur ses deux faces l'hémisphère gauche du cerveau d'un fœtus ft H ylobates Malien qui mesurait Ri centimètres de longueur et dont il ne parle qu'occasionnellement dans son texte. L'annotation de sa figure esl cependant si claire et si parfaite qu'il suffirait presque de la reproduire et de s'en tenir là. Nous noteronsque ce cerveau de fœtus de Gibbon paraît être en somme à un stade de développement comparable à celui qui caractérise le cerveau du fœtus de Gorille 1912-489. Il correspondrait par conséquent à un cerveau de fœtus humain de six a sept mois. Plissements néopallèaux : Fissure riiinale. — La rhinale postérieure est bien déve- loppée-. Complexe sylvien. — La fosse sylvienne est encore large- ment ouverte (Yoy. fig. 59 . En ce qui concerne le circulaire supérieur de Reil, on peut estimer qu'il est au même stade de développement que chez le fœtus de Gorille 1912-489. car si le transversus gyri reu- nientis anterior n'existe pas ici, et si l'insula antérieure de Marchand communique directement avec le territoire frontal, on ne saurait s'en étonner, puisque, à l'état adulte, le Gibbon ne présente que d'une façon très exceptionnelle une tendance à l'invagination de cette partie de l'insula (2). Encore cette tendance est-elle peu marquée, lorsqu'elle existe. Froxto-orbitaire. — Bien marqué (Yoy. fig. 59). h ('.. Elliot Smith, Loco citato Records of thé Egyptian Government School of Metliiine, 1904). 2 Le cerveau de Gibbon n° 8406 des Collections d'Anatomie comparée présente une insula antérieure de Marchand tendant à s'operculiser en A à gauche. 1 00 R. ANTHONY Parallèle. — Ce sillon est plus étendu que chez notre fœtus de Gorille 1912-489 (Voy. fig. 59). Frontal inférieur. — Ce sillon est bien développé Voy. fig. 59). Notons, fait important, que chez le fœtus de Gorille 1 il I 2-489 le fronto- marginalis qui constitue la partie antérieure de ce sillon commence à s'indiquer. S. FRONT. INF. S. SUPRASYL. S. CENT. , S. CALL. MARC. / S. INTRAPAR. i FOSS. PAR, OCC. S. LUNAT S. OCC. SUP, (RAM. SUP ) S. FRONT. ORB. / PED. OLF S. OCC. SUP. S. TEMP. SUP. FOSS. SYL. Fig. 59. — Hémisphère gauche. Vue latérale externe d'un cerveau de fœtus A' Hylobates Mulleri. Figure reproduite de G. Elliot Smith. Records of t/te Egyptian Government School of Medicine, 1901. Intrapariétal. — Beaucoup plus long et plus développé que chez notre fœtus de Gorille. Il ne rejoint pas encore cependant la fosse occipitale externe (lunatus) (Voy. fig. 59). Calloso-marginal. — 11 est sans doute plus avancé en déve- loppement que chez le fœtus de Gorille 1 912-189, puisqu'il incise le bord mésial (Voy. fig. 60). Complexe calcarin. — Le complexe calcarin est beaucoup moins développé que chez le fœtus de Gorille 1912-489. Alors que chez ce dernier la fosse striée est déjà fermée, constituant une véritable rétrocalearine, chez ce fœtus de Gibbon elle est LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 101 largement ouverte, indiquant parsa forme la bifurcation qu'elle aurait présentée sans doute à l'état adulte (Voy. fig. 60). Olfactif. Central. — Ce sillon est sensiblement identique à celui du ("(Plus de Gorille 1912-189 (Voy. 6g. 59). Lunatus. — Bienmarqué, mais non atteint par l'intrapariétal (Vov. fiff. 59). FOSS. PAR. OCC S. CALL. MARC. CUNEUS V OL - - FOSS. STRIATA Fig. 60. — Hémisphère gauche. Vue latérale interne d'un cerveau de fœtus à'Hylobates Mulleri. Figure reproduite de G. Elliot Smith. Reco?'ds of Ihe Egyptian Government School of Medieine, 1904. Complexe pariéto-occipital. — Non encore différencié, il se présente sur la face interne sous l'aspect d'une fosse triangulaire à pointe inférieure et dont la base entame le bord mésial. C'est probablement là l'ébauche commune de l'incisure pariéto-occipitale et dulimitans precunei (Voy. fig. 60). Occipital supérieur. — Ce sillon, qui se développe comme une fosse, dit l'auteur, présente déjà son rameau principal, son rameau inférieur et une indication séparée de son rameau supérieur. 11 est, par conséquent, à un stade de développement plus avancé que chez notre fœtus de Gorille (Voy. fig. 59). En résumé, si ce fœtus de Gibbon est à certains égards moins avancé au point de vue du développement néopalléal que le 102 R. ANTHONY fœtus de Gorille 1912-489 (fosse pariéto-occipitale, fosse striée, absence des ébauches de l'orbitaire et des rostraux, si l'on eu juge d'après les ligures de G. Elliot Smith), il Test iticontes- tablement plus à d'autres (intrapariétal, frontal inférieur, occi- pital supérieur). Ces quelques observations montrent nettement que le déve- loppement du neopallium se fait de façon liés différente chez le Gorille et chez le Gibbon. Alors que le premier se rapproche- rait plutôt de L'Homme par l'aspect de sa région calcarine, le second rappellerait plutôt à cet égard les Singes dits inférieurs de T Ancien Monde dont nous étudierons ultérieurement le développement néopalléal. Par contre, on ne saurait se baser sur la présence précoce d'un frontal inférieur pour rapprocher davantage le Gibbon que le Gorille de l'Homme : le fœtus de Gorille 1912-489 possédait en effet déjà des plissements dans son lobe frontal (ébauches légères de fronto-marginalis et début à droite de précéntral inférieur, et. Ton ne doit point oublier, d'autre part, que le si frontal inférieur est un sillon fonda- mental chez les Primates, l'homologue du coronal des non Primates, il n'est point étonnant, qu'il s'indique de bonne heure à la surface du neopallium des formes les moins différenciées. LE FŒTUS DE GIBBON 1907-351-2 Provenance : Ce fœtus (Voy. PI. 8) était inscrit sur nos catalogues comme fœtus de Singe indéterminé. L'absence de queue me tit supposer a /mari que je pouvais être en présence d'un fœtus d'Anthropoïde, hypothèse appuyée d'ailleurs par l'existence d'un placenta discoïdal unique (1). La gracilité des membres suscitait l'idée d'un Gibbon, diagnose que confirma par la suite la forme caractéristique du ster- i Le placenta bidiscoïdal est caractéristique des Singes dits intérieurs de- l'Ancien Continent, c'est-à-dire des Gercopithécidës. Le placenta unidiscoïdal serait au contraire propre à l'Homme et aux Anthropoïdes, bien que chez le premier on ait signalé de nombreux cas de placenta double. Réitérer et Neuville (Disques placentaires d'un Macaque rhésus, Compte* rendus des séances de la Société de Biologie, 2'.) mai 19l5i viennent tout récemment d'indiquer la bibliographie de cette intéressante question, ton! en discutant la valeur et la signification de ce caractère. LE DÉVELOPPEMENT 1)1 CERVEAU CHEZ LES SINGES 03 ii u m I (Voy. fig. 01) et les particularités du neopallium lui- même, notamment le mode d'abouchement de l'intrapariéial dans Le lunatus. En dehors du Gibbon une telle disposition eul Fig. 61. — Sternum du fœtus de Gibbon 1907-351-2. Noter la largeur du sternum, son aplatissement et la position de l'articulation manubriormésostemale au niveau du troisième arc costal, caractère particulier aux Gibbons. Les centres d'ossi- fication sont en pointillé. Schématique. pu être attribuée aussi à un Semnopithéeidé, hypothèse que l'absence de queue et la forme du sternum obligeaient d'écarter. Il ne m'a pas paru possible de tenter une détermination spé- cifique. Entre les orteils 3 et 4 des deux pieds, il existe bien (1) Le sternum constitue, comme je l'ai montré jadis, pour beaucoup de Mammifères en général et pour les -Anthropoïdes en particulier, un important élément de diagnose générique. En ce qui concerne ces derniers, on sait, par exemple, que si te sternum est de section sensiblement carrée chez le Chimpanzé seul, qui se rapproche à cet égard des Cercopithécidés, il est au contraire large et plat, comme chez l'Homme, chez le Gorille, l'Orang et le Gibbon. Le sternum de ce dernier, toutes dimensions mises à part, se distingue essentiellement de celui du Gorille, de l'Orang et de l'Homme, par le fait que, d'une façon générale, son articulation manubrio-mésosternale correspond au niveau de la troisième paire de côtes ; chez l'Homme, elle correspond à celui de la deuxième paire seulement. Voy. sur les caractères du sternum chez les Mammifères, R. Anthony : Le sternum chez les Mammifères. Thèse Doct. en Médecine. Paris-Doin, 1898. 104 R. ANTHONY unemembrane analogue à celle décrite par Deniker(l) entre les orteils 2, 3 et \ du fœtus qu'il a étudié. Mais ici cette membrane est plus courte, n'atteignant pas tout à fait la première articulation interphalangienne. En ce qui concerne l'espace 2-3, l'interprétation est difficile, ets'ilexiste une membrane elle serait plus réduite encore. Il ne me semble pas, en fait, que l'on doive attribuer une grande importance à un caractère si difficile à apprécier et à préciser. Sexe : 9 Dimensions : Il mesurait à peu près 17 centimètres en longueur déployée du vertex au coccyx. Mode de conservation : Il avait été conservé dans de l'alcool manifestement trop faible. Etat de conservation : Assez médiocre. Etat du cerveau : Le cerveau était en assez mauvais état ; l'hémisphère gauche était totalement inutilisable et l'hémisphère droit en grande partie altéré. Il m'a cependant été possible de me rendre compte que le neopallium de ce fœtus était à un état de développement un peu plus avancé que celui du fœtus étudié par fi. Elliot Smith. Plissements néopalléaux : Complexe svlvien. -- 11 devait être fermé surtout son par- cours (Voy. fig. 62; C.S.). Parallèle. — Ce sillon devait être au moins aussi développé que chez le fœtus précédent (Voy. fig. 02; j>). Frontal inférieur. — La région de son siège est détruite. I Denikeb (Loro citato, p. 9, 10, 11) insiste longuement sur cette question. D'après les observations des auteurs qu'il cite, une membrane existerait parfois, à titre de disposition individuelle, entre les orteils 2, 3 et 4 riiez les Hylobates lar, agilis et leuciscus. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 105 Intrapariétal. — 11 rejoignait déjà, comme chez l'adulte, la fosse occipitale externe, ce qui n'existe point dans le fœtus dont le cerveau a ,été partiellement décrit par G. Elliot Smith (Voy. fig. 62, /'., et fig. 59). Calloso-marginal. — La région de son siège est détruite. Fig. 62. — Parties utilisables de la face externe de l'hémisphère droit du fœtus de Gibbon 1907-351-2. C.s., complexe sylvien ; R., sillon central ou' de Rolando ; p., parallèle; t., intrapariétal: L, lunalus ; O.S., occipitalis superior ; m., dépres- sion post mortem. x 2. Complexe calcarin. — Encore à l'état de fosse striée qui n'était que légèrement plus fermée que dans le cas précédent (Voy. fig. 63; r.c). Olfactif. Central. — Bien développé (Voy. fig. 02; C). Lunatus. — Bien développé (Voy. fig. 62 ; /.). Sa lèvre pos- térieure légèrement operculisante dépassait l'extrémité posté- rieure de Tintrapariétal. Complexe pariéto-occipital. — Encore à Tétat de fosse largement ouverte et, autant qu'on en peut juger, non diflfé- Il Hi R. ANTHONY renciée. Elle coïncidai l avec une dépression post mortem, a cheval sur le bord mésial (Voy. fig. 6'S;p.o. cl m.).. Occipitalis scperior. — ■ Il n'avait encore qu'une seule Fis. 03. — Parties utilisables de la face interne il' 1 l'hémisphère droit du foetus de Gibbon 1907-351-2: p.o.. fosse p.iriéto-occipita|e ; >'.<'.. retrocalcarine (fosse striée): O.S., occipitalis superior; m., dépression post mortem. x2. branche mais très allongée, et qui passait nettement sur la face mésialé (Voy. fig. 62).. Il convient d'insister sur l'absence delà branche supérieure dont une ébauche existait déjà dans le cerveau du fœtus étudié parti. Klliot Smith ('Voy. fig. 59 . LE FŒTUS DE GIBBON DE DENIKER l . Provenance : Ge fœtus, qui faisait partie des Collections d'Anatomie comparée du Muséum, ne portait aucune indication de prove- nance. Son pelage, encore peu. développé, était d'un jaune clair, bru- nâtre par places. Il présentait aux pieds une membrane interdi- gitale s'étendant entre les deuxième, troisième et quatrième orteils et atteignant la première articulation inlerphalan- gienne ± . I DENIKER, LOCO CÎtdtO. (2) Voir pages 103 el KH. LE DÉVELOPPEMENT DL CERVEAU CHEZ LES SINGES 107 Se basantsur ces caractères Deniker considère ce fœtus comme appartenant à l'unedes deux espèces H 'ylobates lar ou fiylobates agilh. Ses restes existent encore au laboratoire (n° 1880-151 3). Sexe : 9 Dimensions : Il mesurait en longueur déployée 2b centimètres. Par l'ensemble de ses caractères, d'ailleurs, il paraissait corrés- ^ pondre, dit l'auteur, à un fœtus humain de sept à L huit mois. C'est en somme, r>jt« el ainsi représente sans doute, quoi qu'elle soiL bien rapprochée de l'extrémité inférieure du sillon central, la fente qui sépare l'insula antérieure de Marchand M) du bord operculaire incisura opercularis). Cette însula anté- rieure de Marchand présenterai! d'ailleurs, et si notre interpré- tation esi exacte, une forme qui semble peu en rapport avec • S- a a' i ps ■ ox t S' }i Fig. 65. — Face latérale externe droite du cerveau du fœtus de Gibbon de Deniker. S., complexe sylviefi ; a.., incisura opercularis ; M., insula antérieure de Marchand; S'., et e., fronto-orbitaire ; ?\, central; a., frontal supérieur; a'., frontal inférieur ; h., orbitaire : p. s., post-central inférieur ; p. s'., post-central supérieur: i„ intrapariélal ; <>., incisura pariéto-occipitalis ; a.p.o., arcus parieto-occipitalis : ox., lunatus; /., parallèle; t'., temporal 2 ou occipitalis inferior : <7., occipitalis superior. Extrait de Deniker: Archives de Zoologie expérimentale 1885 (quelques lettres seulement ont été ajoutées . celle qu'elle affecte habituellement. Quoi qu'il en soit, nous ne croyons pas avoir affaire ici à un faux cap de Broca analogue à celui dont nous avons constaté la présence chez le fœtus de Chimpanzé 1915-74. Il convient de noter cependant qu'une telle interprétation reste possible. Dans ce cas S' serait l'incisura oper- cularis et le fronto-orbitaire fqui serait e ou //; resterait distant du bord inférieur du télencéphale. 11 serait sans doute imprudent de se fier aux figures de Deniker pour décrire les opercules qui sembleraient, d'après I 1 R. ANTHONY elles, plus compliqués, plus nettement individualisés que chez l'adulte (I). Fronto-orbitairb. - - Bien développé (Voy. fig. 05 S' et e). — Voy. les remarques ci-dessus. Parallèle. — Bien développé, mais ne dépassant pas en arrière l'extrémité du complexe sylvien (Voy. fig. 65 et 08;/.). II est à peu près rectiligne. Frontal inférieur. — Le sillon a' (Voy. fig. 05 et 68) qui est bien développé des deux côtés, a, comme chez l'adulte, la signi- fication d'un frontal inférieur. Il y a sans doute un début de fronto-marginalis (Voy. fig. 65; w), Intrai'ariétal et postcentral inférieur. — Le postcentral inférieur est représenté à droite et à gauche par un sillon ps Voy. fig. 65 et 08). L'intrapariétal parait (fait étrange) existera droite seulement où il est en continuité avec le postcentral inférieur (Aon. fig. 08). Il reste éloigné aussi du lunatus ox. (scissure occipitale externe dans le texte de Deniker), et ce fait, sur lequel l'au- teur insiste avec beaucoup de raison, est évidemment excep- tionnel chez le Gibbon adulte, quoique moins rare cependant qu'on ne le croyait à l'époque où il écrivait son mémoire. Chez le fœtus plus jeune 1007-351-2, l'intrapariétal (Voy. fig. 02) atteignait déjà le lunatus; il ne s'agit donc point là de pensera une disposition en rapport avec l'âge. Lu dehors d'un cas figuré par Chudzinski (2), il convient de citer celui d'un Hylobates syndactylus adulte étudié par S. Sergi (3) et celui d'un Hylobates ('gaiement adulte (Voy. fig. 00) qui existe dans les Collections d'Anatomie comparée où une semblable dispo- sition se reproduit. (1) Du temps de Deniker, la région del'insula et des opercules était encore incomprise. Et ce défaut de compréhension, plus exactement même la fausse idée qu'on se faisait de celte région, devait sans doute influencer les auteurs dans les dessins qu'ils effectuaient ou faisaient établir. (2) Th. Chudzinski, Loco citato, deuxième partie, p. 54, et EH. I, fig- a et 7. 3) S. Sergi, Loco citato. (Voy. PL XIV, fig. 1.) LE DEVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 11 Ces exemples se multiplieraienl sans doute si on essayait d'en faire un inventaire complet. Calloso-marginal et subparietalis. — Le calloso-marginal est représenté (ig. <>7 ï par doux segments cm, cm' . Le seg- ment postérieur du calloso-marginal, qui chez l'adulte se recourbe vers le bord mésial et le déliasse, n'existe point ici. Toutefois l'observation de G. Ëlliol Smith sur un fœtus d' H y lobâtes M aller i i Voy. plus haut i semble indiquer qu'on a affaire ici à un cas particulier et qu'on ne peut guère considérer cette partie du calloso-marginal comme se développant après la naissance. Le petit sillon auquel nous avons attribut'' la lettre r (fig. 07 paraît être un subparietalis. Fig. 66. — Hyltbates pilealua (n° A 8406). Norma verticalis. Vue postérieure des hémisphères pour montrer la non communication à gauche «le llntrapariétal et du lunatus: C, central: <:..«., complexe sylvien : i., intrapariétal : p.. parallèle; L.. lunatus : p.o., incisura parieto- occipitalis : M. .s., ocçipilalis superior. Complexe calcarin. — La fosse striée (Voy. fig. 07, c. i, qui commu- nique, dit l'auteur, avec la fissura hippocampi, est déjà fermée en avant, constituant la rétrocalcarine, mais ne Test point en arrière. Sa partie posté- rieure, de forme triangulaire, indique la constitution future de la rétrocalcarine, c'est-à-dire sa bifurcation. Le complexe calcarin se trouve à peu près, en somme, dans le même état que chez le fœtus de Chimpanzé 1915-74. Le sillon /'. (fig. 67), qui entoure en bas la brandie de bifur- cation postérieure de la rétrocalcarine. mérite sans doute le nom de polaris inferior. Olfactif. — Il existait sans aucun doute, bien que l'auteur n'en parle pas. 112 R. ANTHONY Central. — Bien développé, aussi incliné que chez l'adulte et présentant ses trois courbures caractéristiques (Voy. fig. 65 et68;r.). Lunatus. — Bien développé et présentant sa forme carac- téristique en S (Voy. fig. 65et68;ojr.).L'intrapariétal ne l'atteint pointa droite, ainsi que nous l'avons dit plus haut (1). Complexe pariéto-occipital. Il parait déjà présenter extérieurement du moins un aspect voisin de celui qu'oncoustate Fig. 67. — Face latérale interne droite du cerveau du fœtus de Gibbon de Deniker: Cm. Cm'., calloso-marginal ; S.o., rostral ; 0., fosse pariéto-oceipitale; a,c, rétro- calcarine. Extrait de Deniker: Archives de Zoologie expérimentale (quelques lettres seulement ont été ajoutées). chez l'adulte (Voy. fig. 65 et 68, o.). L'incisure pariéto-oceipitale est maintenant visible sur la face externe de l'hémisphère (Voy. fig. 65 et 68). Précentral supérieur et frontal supérieur. — Le sillon désigné par les lettres tf, p et P (fig. 65 et 68), bien développé des deux côtés, a la signification d'un précentral supérieur et d'un frontal supérieur réunis. Postcentral supérieur. — Ce sillon est représenté par une ébauche existant à droite seulement (Voy. fig. 65 et 68 \p.s'.). (1) Notons que toule la partie de l'hémisphère gauche située en arrière de la ligue pointillée xi (fig. 68) ne peut se prêter à aucune interprétation. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 113 Deuxième temporal. — Ebauches légères (Voy. fig. <>;>, t'.). Occipitalis superior. — Bien développé | Voy. fig. 65 et68,rf.). L'auteur lui donne (fig. 68) une forme tourmentée qui paraît * WËm Fig. 68. — Norma verticalis du cerveau du fœtus de Gibbon de Deniker. S., com- plexe sylvien : r., central; p., précentral; a., frontal supérieur; a'., frontal intérieur: p.s., post-central; i., intrapariétal ; /., parallèle: o., incisura parieto-occipitalis: a. ii.it.. arcus parieto-occipitalis : ox., lunatus : d., occipitalis superior: x. y., limite de larégion étudiable de l'hémisphère gaucbe. Extrait deDeniker : ArHiives de Zoologie expérimentale 1885 (quelques lettres seulement ont été ajoutées). être inhabituelle. Il semble que Ton distingue sur la figure 68 Sa bifurcation postérieure caractéristique. Au-dessous de lui est un petit sillon marqué m. Occipitalis inferior [infraslriatas). — Faut-il interpréter comme se rattachant à ce sillon le petit plissement désigné par la lettre m sur les figures 03 et 68? ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10 e série. 1916, It, 8 1 14 R. ANTHONY Okbitaire. — Bien développé Voy. fig. Go, //.). Collatéral. — Le plus antérieur des deux sillons désignés parla lettre t' . (fig. 67) parait être une ébauche fragmentaire de collatéral. Bostraux. — Le sillon rosirai est représenté par un long sillon en S indiqué par les lettres s.o. sur la figure 07. En résumé, le cerveau dece fœtus de Gibbon parait très com- parable, au point de vue de F état de son développement, à celui du fœtus de Chimpanzé 191 5-7 i. Les sillons principaux sont à peu près tous représentés déjà. LE FŒTUS DE GIBBON DE GBATIOLET (1). Renseignements et indications : Ce fœtus, qui n'a pu être déterminéspéciliquemcnl, avait été Fig. 69. — Cerveau en place d'ua fœtus de Gibbon. Vue latérale externe gauche, extraite du Mémoire de Oiatiolet sur les plis cérébraux chez les Primates (les lettres seulement ont été ajoutées ; pour leur signification, se reporter aux figures précédentes). i rapporté de Java au Muséum d'Histoire Naturelle, par M. Diard. L'auteur n'indique malheureusement ni son sexe, ni son age probable, mais, à en juger par l'état de développement de son cerveau, il devait être sensiblement du même âge que celui (1)P. Gratiolet, Mémoire sur les plis cérébraux de l'Homme et des Primates. Paris, Arthur Bertrand, p. 38-40. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES I 1 O décrit par Deniker, bien que ce dernier déclare qu'il était d'un âge plus avancé (1). Le cerveau, dit Gratiolet, était profondément altéré, et raulcur ne décrit et ne représente que la faceexterne gauche du lélen- céphale en place dans la boîte crânienne. 11 signale l'exi- guïté du lobe frontal. Plissements néopalléaux (Voy. fig\ 69). Les sillons visibles sur la ligure donnée par Gratiolet sont, les suivants : Complexe svlvien. — Fermé comme chez l'adulte. Parallèle. F MONT AL INFÉRIEUR. Ixtraparietal. — Rejoignant le lunatus. Central. Lunatus. Incisure pariéto-ocuipitale. — Visible sur la face externe de l'hémisphère. Oc.cipitalis si ■pekior. — Q.uoiqu'en Y, il présente une forme inhabituelle caractérisée par rallongement du ramus dorsalis et le raccourcissement de la branche principale antérieure. Occipitalis inferior. CONCLUSIONS Ces quatre cerveaux de fœtus de Gibbon sont malheureuse- ment trop voisins quant à l'état de leur développement pour qu'on puisse tirer de leur examen d'importants résultats. Le tableau des différentes acquisitions néopalléales faites à partir du stade représenté par le fœtus d'Elliot Smith permet cependant d'aboutir à d'intéressantes conclusions : (1) J. Deniker, Loco citato, \>. 186. 116 R. ANTHONY Sillons existant w>s le cerveau de foetus de Gibbon d'Elliot Smith. Rhinale postérieure. Complexe sylvien (large- ment ouvert). Fronlo-orbitaire. Parallèle. Frontal inférieur. ïntrapariéta l (n'attei- gnant pas le lunatus). Calloso-marginal. Complexe calcarin (rétro- calcarine largement ouverte en avant). Olfactif. Centrai. Lunatus. ( 'omplexe parièto-occi- pital (à l'état de fosse indifférenciée). L'inci- sure pariéto-occipitale n'est pas encore visible sur la face externe de l'hémisphère). Occipital supérieur (bran- ches de bifurcations supérieure et inférieure encore séparées). Acquisitions nouvelles du cerveau de foetus de Gibbon 1907-351-2. Complexe sylvien fermé). Intrapariétal (atteignant le lunatus). Complexe calcarin (rétro- calcarine légèrement plus fermée que dans le cas précédent). Occipital supérieur (ex- tension de la branche inférieure su ri a face in- terne de l'hémisphère). Acquisitions nouvellesdes cerveaux de foetus de Gibbon, de Deniker et DE GrATIOLET. Complexe calcarin (la ré- trocalcarine n'est plus ouverte qu'en arrière). Complexe pariéto-occipital (paraît avoir acquis la disposition de l'a- dulte). L'incisure pa- riéto-occipitale est visible sur la face ex- terne de l'hémisphère. Précentral supérieur. Frontal supérieur. Post-central supérieur. Deuxième temporal. Occipital supérieur : les trois branches sont réu- nies nettement chez le fœtus de Gratiolet. Occipital inférieur. Orbilaire. Collatéral. Rostraux. De la comparaison de ces tableaux on peut conclure, par exemple : 1" Que le frontal supérieur se développe après l'inférieur (cerveau du fœtus de (1. Elliot Smith comparé à celui du fœtus de I >eniker), fait sans doute en rapport avec le caractère archaïque du second de ces deux sillons; 2° Que le rosirai se forme postérieurement au calloso-margi- nal (cerveau du fœtus de G. Elliot Smith comparé à celui du fœtus de Deniker) : 3" Que la rétrocalcarine se ferme en avanl avant de se fermer LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES I I i en arrière, el que là elle ne se ferme que liés lard, comme chez le Chimpanzé d'ailleurs elle esl encore ouverte dans le cerveau de fœtus décrit par Deniker ; V Que l'incisure pariéto-occipitale ne paraît sur la face externe de l'hémisphère que longtemps après la constitution d'une fosse pariéto-occipitale sur la face interne : ."i Que Foccipitalis superior parait se constituer sur la face externe de l'hémisphère avant de se prolonger sur la face interne (cerveau du fœtus de G. Elliof Smith comparé à celui du fœtus 1907-351-2 et que ses deux branches de bifurcation, supérieure et inférieure, se développeraient individuellement d'abord, pour se rejoindre ensuite, la branche inférieure, en connexion avec la principale, étant la plus précoce. Cette dernière est chez les Singes souvent la seule existante (voir notamment à ce propos le cerveau du Chimpanzé 1913-00 . Notre documentation actuelle ne nous permet pas de pré- ciser Tordre dans lequel se font les complications neopalléales postérieures au stade représenté par le cerveau du fœtus de Deniker. En comparant ce que nous pouvons actuellement savoir du développement du neopallium chez le Gibbon aux données incomplètes que nous avons de ce même développement chez le Gorille et le Chimpanzé, ainsi qu'à ce que nous connaissons de l'évolution individuelle du neopallium chez l'Homme, nous pouvons aboutir aux conclusions suivantes : 1" Peut-être le lobe frontal commence-t-il à se plisser chez le Gibbon d'une façon plus .précoce que chez le Gorille. Nous ne pouvons présenter cette conclusion que d'une façon peu ferme, étant donné qu'il est difficile d'affirmer si le cerveau du fœtus de Gibbon d'Elliot Smith est réellement au même stade de développement que celui du fœtus de Gorille 1912-489. Si cependant il en est ainsi, le cerveau du Gibbon se rappro- cherait davantage du cerveau humain que celui du Gorille par ce caractère (conclusion que semble avoir entrevue Deniker en se basant sur l'examen de son seul spécimen I , tout en s'en éloignant pour la plupart des autres. (1) J. Deniker, Loco citàlo, p. 186-187. I 1» R. ANTHONY 2° La fosse striée se fermerait beaucoup plus tard chez le Gibbon* que -chez le Gorille, et ce serait là, par contre, un carac- tère qui rapprocherait le cerveau du Gibbon, ainsi que celui du Chimpanzé, du cerveau des Singes dits inférieurs, pour l'éloigner du cerveau de l'Homme. Il faut noter toutefois que l'ouver- ture que présente si longtemps en arrière la fosse striée chez le Gibbon et le Chimpanzé tient peut-être uniquement à la présence de deux branches se développant en même temps à la rétrocalcarine, fait qui n'existait point chez le fo v tus de Gorille 1912-489. Janvier 191ti. LÉGENDES DES PLANCHES Planche 1. — 1. Fœtus de Gorille i'-M 2-489. Grandeur naturelle. — II. Vtfes stéréoscopiques de l'hémisphère gauche du cerveau de fœfus de Gorille 1912-489 (face externe . Pour lalégende, se référera la figure 29. Grandeur naturelle. Planche 2. — III. Moulage du fœtus de Gorille 1912-489 par M. Démange (Galeries d'Ànatomie comparée n°.4. 14167). Grandeur naturelle. — IV. Vues stéréoscopiques de l'hémisphère gauche du cerveau de fœtus de Gorille 1912-489 (face interne). Pour la légende, se référer à la ligure 33. Grandeur naturelle. Planche 3. — V. Nues stéréoscopiques du cerveaude fœtus de Gorillel912-48 ( .t (face inférieure). Grandeur naturelle. On voit nettement sur cette figure la différence que présente à droite et à gauche la partie antérieure du circu- laire supérieur de Reil : le transversus anterior gyri reunientis qui est liés marqué à gauche est à peine indiqué à droite. — Vl. Face supérieure du cerveau de fœtus de Gorille 1912-489 en place. Pour la légende, se référer à la figure 31. x 2. Planche i. — Vil. Face externe de l'hémisphère droit du cerveau de fœtus de (iorille 1912-489. Le sillon limite supérieur de la fosse sylvienne et le fronto- orbi taire en partie se trouvent dissimulés en raison de la brisure du manteau palléal : es., complexe sylvien ; />., parallèle ; L, intrapariélal; x., sillon communiquant avec le lunalus et qui représente probablement un début de la portion postérieure de l'intrapariétal . ; G., central; p.o., incisure pai ïéto-occipitale ; L., lunalus ; p.c.i., précentral inférieur. Grandeur naturelle. — Vlll. Face interne de l'hémisphère droit du cerveau de fœtus de Gorille 1912-489: p.o., incisure pariélo-occipitale ; r.c, rétrocalcarine ; /./)., t i milans precunei ; cm., calloso-marginal. Grandeur naturelle. - 3 IX. Fœtus d'Anthropopithecus tschego. 1915-74. — de G. n. Planche .i — X. Face externe de l'hémisphère gauchedu cerveau de fa' tus de Chimpanzé 1915-74. Pour la légende, se référer à la figure 44. x 2. — XI. Face supérieure du cerveau de fœtus de Chimpanzé 1915-74: O.S., com- plexe sylvien; L, intrapariélal avec sa branche Ç (marquée h par erreur sur la ligure), adroite; p. s., pariétal supérieur; p.t.s., postcentral supérieur ; p.t.L, postcentral inférieur; C, central; L., lunatus. X 2. Planche G. — XII. Face externe de l'hémisphère droit du cerveau de fœtus de Chimpanzé 1915-74. Pour la légende, se référer à la figure 45. — XIII. Face inférieure du cerveau de fœtus de Chimpanzé 1915-74 : r.p., rhinale posté- rieure ; Ci. .s., complexe sylvien ; /'.<>., fronto-orbitaire : p., parallèle; oL, olfactif ; r.c, rétrocalcarine; o.i., occipital inférieur; 0., orbitaire ; col., collatéral ; b.a., brevis anterior; M., insula antérieure de Marchand, x 2. Planche 7. — XIV. Face interne de l'hémisphère gauche du cerveau de fœtus de Chimpanzé 1915-74. Pour la légende, se référer à la figure 47. x 2. — XV. Face interne de l'hémisphère droit du cerveau de fœtus de Chimpanzé 1915-74. Pour la légende, se référer à la ligure 48. x 2. Planche 8. — Fœtus d'IIylobates 1907-351-2 avec son placenta, Grandeur naturelle. TABLE DES MATIERES DE LA PREMIÈRE PARTIE Pages. Avant-propos 1 I. Considérations sur la morphologie néopalléale des Primates en géné- ral, des Singes et de l'Homme en particulier 3 lt. Considérations sur les conditions et les procédés d'utilisation des encéphales de fœtus de .Mammifères en général et de Singes en particulier 23 III. Le développement du cerveau chez le Gorille 30 Généralités sur le neopallium du Gorille 30 1 . Le fœtus de Gorille de Deniker 35 * 2. Le fœtus de Gorille 1912-489. 42 Conclusions 05 IV. Le développement du cerveau chez le Chimpanzé 73 Généralités sur le neopallium du Chimpanzé 73 * 3. Le fœtus d 1 Anthropopithecus tschego 1915-74 74 Conclusions 87 V. Le développement du cerveau chez le Gibbon 90 Généralités' sur le neopallium du Gibbon 90 4. Le fœtus A'Hylobates Mullëri d'Elliot Smith 99 * 5. Le fœtus A'Hylobates sp ? 1907-351-2 102 6. Le fœtus A'Hylobates sp? de Deniker 106 7. Le fœtus A' Hy lobâtes sp ? de Gratiolet 114 Conclusions 115 Nota : Les fœtus dont le cerveau a été étudié pour la première fois sont marqués d'un astérisque. SI K LES ORGANES SENSITIFS I) E LA PINCE DU CRABE Par I. SALKIND Le Brachiureque Ton a le plus souvent l'occasion d'observer sur le littoral Atlantique est, sans conteste, le Carcinus moenas Leach ou Crabe commun. La vivacité et l'exactitude de ses mouvements permettent de le considérer comme étant en possession d'un sènsorium relativement développé. En effet — yeux, antennes, antennules, otocystes, poils tactils et olfactifs (1) — constituent un outillage sensoriel, qui devrait largement suffire aux nécessités biologiques du crabe. Pourtant, en l'observant de près, on est obligé de se demander, si la présence de tous ces organes de sens peut expliquer la pré- cision avec laquelle l'animal utilise son principal organe méca- nique — ses pinces. Quand le carcin est dans sa position défensive caractéristique, la pince ouverte — le moindre attou- chement à celle-ci provoque sa brusque fermeture. Que Ion lui fasse attraper un bout de bois : si l'on tient bon, l'animal fera de même; il lâchera dès qu'on cessera de maintenir. 11 est possible, à la rigueur, de chercher à expliquer ces réactions en supposant que les mouvements du crabe sont dirigés par ses impressions visuelles. Mais observons le carcin en train de chasser : nous le verrons enfoncer ses pinces dans des trous sombres, des crevasses profondes et d'en ramener la proie ; ici, pourtant, les yeux ne doivent pas lui être de grand'aide. (1) Milne Edwards, Hist. nat. des Crustacés, t. I, 1834. Hensen, Zeitschr. Wiss. Zool. B. Xlll, 1863. Et. Jourdan, Les sens chez les anim. infér. 1889. Vayssière, Allas .d'anatomie (le Crabe). Gourret, Le Carcin ménade in Zool. descriptive par Bon an. 1900 . Bronn's, Klassen 2 Ordnungen. Malacostraca, 1901. 8* \±± I. SALKIND La question est, (Tailleurs, négativement résolue par l'expé- rimentation. Aveuglons un crabe — soit par section des pédoncules oculaires, soit en recouvrant la cornée d'un vernis noir, soit, enlin, en l'enveloppant simplement de tissu épais. mais de manière que les pinces restent libres. Au premier attouchement contre la pince du crabe aveugle — celle-ci s'ouvrira, se mettra sur la défensive. Touchons-la, maintenant, du côté externe, en a de la fig. I : l'écartement de la pince augmentera. Touchons, ensuite, en d — la pince sera brusquement fermée. Un nouveau choc léger en h ta fera s'ouvrir; de même en /', mais un attouche- ment en e provoquera la fermeture. En même temps, on verra se pro- duire un élèvement de l'organe si l'on touche à c, un abaissement correspondra à un choc à g. On constatera que la sensibilité est plus grande vers la pointe et s'émousse en remontant vers l'arti- pig. 1. - Pin.e de Carcinus gr. culation. On verra aussi que peu à nat. (pour la signification des ,-, , „ ,. , , , .. i mires, voir texte). peu 1 animal se fatigue etqu atur et mesure on est obligé de remplacer les allouchemenls par des chocs de plus en plus forts, si l'on veut obtenir les réactions d'ouverture ou de fermeture de la main di- daetyle. On remarquera également que des erreurs d'appréciation surviennent chez l'animal fatigué : le même attouchement — surtout en /' — peut déclancher soit l'un soit l'autre mouvement. Nous pouvons doue parler d'une sensibilité propre de la pince — - et nous nous trouvons, par suite, en face d'un vrai petit problème : comment le crabe peut-il sentir à travers le carapace épais et rigide de cet organe? Les deux doigts delà pince étant munis d'une solide cuirasse protectrice — de quelle manière s'effectue la localisation des sensations tactiles ? On sait que la pince est constituée par un doigt immobile et court excroissance du propodile) el un autre mobile et plus SUIS LES ORGANES SENSITLFS DE LA PINCE DU CRABE I 23 long ; (dactylo'podïte), Ge do ni ici- se laisse facilement désarticuler, n'étant uni au corps du pi'Opodite que par un faisceau muscu- laire et un tendon cartilagineux, (lassons avec un marteau le daclylopodite, nous Irouverons que sa cuirasse s'épaissit forte- ment vers la pointe, tandis qu'à la hase elle est plus mince et parsemée, à l'intérieur, de petits pores. La cavité interne du doigl est occupée par un tissu pigmenté, mou, presque gélatineux, qui n'a rien de commun avec le muscle. Cette « chair », que Ton retrouve aussi dans la grosse pince des Homards, a d'ailleurs un goût spécial, bien connu des amateurs de crustacés. L'excroissance du propodite présente une disposition analogue — c'est la même cavité, creusée dans un carapace épais, et qui se rétrécit vers le bout, de manière que le tissu interne ne s'y trouve que sous la forme d'un mince lilet. Le microscope (I ) nous permettra de se rendre compte de la constitution de ce tissu : c'est du connectif parcouru par des vaisseaux et des sinus sanguins, ainsi que par des nerfs. Le connectif comprend les 3 variétés d'éléments décrits autrefois par Huxley (2) : gangue homogène avec noyaux dispersés, libres striées longitudinalement et creusées de cavités, enlin, corps globuleux, fortement colorables. Les vaisseaux possèdent une gaine élastique et sont, ainsi que les sinus, remplis d'ami- bocytes nucléés, à granulations acidophilés ou basophiles, que l'on trouve également disséminés au sein du connectif. De plus, les vaisseaux et lacunes contiennent un précipité tibrineux. Les fibres nerveuses sont particulièrement grosses et pénètrent de place en place dans des agglomérations de cellules ganglion- naires (Cf. fig. IV). Pratiquons une coupe transversale au niveau de h de la iig. I, en choisissant de préférence .un crabe venant de muer, à carapace peu imprégné de sels calcaires. Dirigeons notre 1 Les coupes qui ont servi de base à cette étude ont été faites à l'aide du petit microlome dont je donne la description dans les Arch. de Zool. exp. et génér. 1D15. Contrib. bist. à la biol. cotnp. du thymus.) Fixation au formol-acétique ou au osmium-bichromate; inclusion à l'acétone-éther ; coloration avec les mélanges Toluidine Erythrosine-Jaune naphtol (T-E-.N) ou Rrillantschwartz-Helianthine (BrH). (2) The craylish, 1880. 124 I. SALKIND attention sur la périphérie de la coupe ; uous verrons une série d'excroissances tissulaires, qui pénètrent dans des cavités correspondantes de l'exosquelette. Ces cavités ne sont autre chose que les pores de L'intérieur du carapace, mentionnes plus haut. Aux forts grossissements on distingue la structure suivante : Immédiatement sous les lames stratifiées du carapace est situé l'hypoderme, composé par une seule couche de cellules allongées, Fig. 2. — Crypte sensitif. Coupe transv. de la base du dactylopodite. Form. acét., T-E-N.; apochrom. 2 mm., ouv. num. 1,30; oc. comp. 6, de Zeiss. à prolongements anastomosés; Thypoderme suit les sinuosités du carapace et tapisse ainsi l'intérieur des cavités dont nous venons de parler. Mais de plus, on y voit nettement des filets nerveux, portant des noyaux caractéristiques et se résol- vant en un bouquet de terminaisons, qui s'appliquent- entre les cellules de l'hypoderme — aux endroits amincis du carapace. En elï'et, la formation de ces cavités (ou cryptes, si Ton veut) a pour résultat l'amincissement de l'exosquelette aux endroits qui leur correspondent (fig. II). Ce dernier n'est représenté ici j. de diamètre. Les mêmes organites, en nombre moindre, se trouvent disséminés latéralement, près de la périphérie; on en rencontre plus du côté interne que du côté externe du daclylo- podite. Leur disposition dans l'excroissance du propodite présente, à peu de choses près, les mêmes carac- tères. On constate facilementqueles organites sont en Fig. 3. — Fibres nerveuses du bout du propodite, Bleu de Met.li. vital. Ohj. A. Oc. 2. intimes relations avec des fibres nerveuses et des cellules ganglion- naires; certains parmi eux sont nettement en- châssés — isolément ou par groupes — sur le trajet même d'un faisceau nerveux, d'autres sont entourés d'une formation ner- \euse ganglioniforme. Chaque rosette est enveloppée (fune membrane à aspect connectif et comprend un nombre variable (de 9 à 17) de cellules en forme de pétales, dont les pointes lines convergent vers un centre unique. Sur une dissociation, ou en suivant une série de coupes, on se rend compte que la forme générale de l'organite n est pas globuleuse, mais se rapproche de celle d'un disque. Avec un objectif plus fort on distingue les détails suivants I lig. V). Les cellules pétaloides possèdent un novau périphérique à structure chromatique assez dense. Le boni central de la cellule est souvent occupé par une ou deux vacuoles et son plasma est irrégulièrement réticulé, avec quelques granulations entre les mailles. SUR LES ORGANES SKNSITIFS DE LA PINCE DU CRABE 127 Au centre de la rosette se voit une formation spéciale et très particulière : il s'agit d'un e©rps plat et ré ni forme (12 sur.');/ . à bords zigzagues, qui porte en son milieu une pointe de. o à 6 u. de hauteur. A proximité, on remarque un grand noyau clair, auquel correspond un corps plasmatiqùe, situé sous la (formation centrale décrite et possédant un prolongement assez épais. Ce prolongement passe entre ou sous les cellules pétaloides et quitte la rosette pour communiquer avec une agglomération ganglionnaire voisine. Les sinuosités zigzaguées du bord du corps réniforme sont Fig. i. — Coupé longitudinale «le l'extrémité du dactylopodilc sans carapace). Funn. acct., T-E-N., Obj. A. Oc', i. en relation avec les bouts centraux des cellules pétaloides — et ceci par de lins tractus, dans lesquels rhématoxyline au fer décèle une striation transversale. Le corps réniforme lui-même possède une structure assez compliquée. Sa substance est de nature chitineuse, ainsi que l'indique son insolubilité dans l'acide acétique et les alcalis chauds, sa résistance à l'eau deJavel, sa dissolution dans l'acide chlorbydrique concentré. Il est — ainsi d'ailleurs que la pointe qu'il porte — percé de canaux. Mais tandis que celle-ci n'en possède qu'un, central, la plaque réniforme est traversée par toute une série : des canalicules radiés naissent dans une excavation (également réniforme) de la surface inférieure delà plaque et aboutissent par des ouvertures rondes à sa surface 28 I. SALKIND supérieure ; ces ouvertures sont en face destractus qui unissent la plaque aux cellules pétaloides, et j'ai cru pouvoir constater, sur des préparations favorables, que des prolongements issus de la cellule à noyau clair pénétraient dans ces canalicules, pour se rendre aux tractus. En ce qui concerne la pointe, notons que de son bout libre émerge un filament, qui suit un parcours parallèle à celui du Fig. 5. — Organe en rosette. Osm. bichr. BrH.; apoehrom. 2 mm. o. n. 1.30 » oc. comp. 6. prolongement épais de la cellule à noyau clair, vers lequel, d'ailleurs, la pointe est presque toujours inclinée. Le filament, qui lui-même porte un noyau fusiforme, peut être, parfois, suivi à l'intérieur de la pointe et alors on constate qu'il se divise à sa base. Telle est la structure de l'organite en rosette; essayons de la comprendre. 11 peut se présenter deux cas : nous avons affaire soit à un organe nerveux, soit à un organe glandulaire. Étudions les deux possibilités indépendamment, quitte à choisir par la suite entre les deux explications. Dans le cas d'un organe nerveux, les cellules pétaloides Sl'H LES ORGANES SENSITIFS DE LA PI3SÎCE 1)1 CRABE 1 2!> seraient à considérer comme des simples cellules de soutien. La partie la plus importante de forgane se trouve en son centre, sous l'orme de la plaque de chitine réniforme. La cellule à noyau clair, ainsi que l'indiquent les relations que contracte son prolongement avec le ganglion voisin, est une cellule nerveuse: ce prolongement contient son cylindraxe; ce sont ses dendrites qui traverseraient la plaque réniforme pour innerver les tractus de soutien. En même temps, une seconde voie d'innervation est constituée par la fibre qui pénètre dans la pointe et se divise à sa base. Dans le cas étudié, on ne peut concevoir la raison d'être du corps chitineux et de sa pointe, que si Ton considère l'organe comme sensoriel et, notamment, destiné k percevoir les chocs et attouchements que subit ou exerce la pince, ainsi qu'à aider à déterminer sa position dans l'espace — une sorte de statocysle perfectionné. En effet, le corps réniforme est suspendu librement à l'aide des tractus. 11 doit donc répondre à tout choc contre la pince par une vibration, mouvement dont l'amplitude est considéra- blement augmentée au niveau de la pointe (levier amplificateur). Toute vibration de la plaque et surtout de sa pointe est transmise par le filet émergeant de celle-ci au ganglion voisin — et aux centres supérieurs. Si les tractus, qui soutiennent la plaque, sont contractiles, ainsi que semble l'indiquer leur striation transversale — l'animal doit pouvoir, en augmentant leur tension, sensibiliser son appareil — « faire attention ». De plus, tout changement de la position de la pince dans l'espace doit avoir sa répercussion sur la plaque à pointe, dont la forme implique un équilibre essentiellement instable. Ainsi serait réalisé un appareil sensoriel de grande précision, qui — grâce à la perception des chocs, des résistances et de la position dans l'espace — permettrait au crabe d'orienter et d'actionner sa pince, malgré l'épaisse cuirasse qui la recouvre. Voyonsmaintenant laseconde possibilité, celle où il s'agirait d'un organe glandulaire. Ce seraient alors les cellules pélaloides qui élaboreraient le produit de sécrétion, les « tractus » figurant des conduits. La formation centrale en plaque chitineuse, AN.W DES SC. XAT. ZOOL., 10 e série. 1910, II. 130 I. SALKIND pereée de eanalicules, ne pourrait êtfre considérée autrement que comme une sorte de cnhellum, formation que Ton rencontre, hormis chez les arachnides, dans certaines glandes des in- sectes (1). La pointe et son filament représenteraient alors le canal excréteur... Mais je ne saurais expliquer dans ce cas ni le rôle de la cellule à noyau clair, ni celui de son prolongement, pas plus que les connexions étroitement et indubitablement nerveuses de l'organe; m 1 sont compréhensibles, non plus, ni le mode de distri- bution des organes en rosette, ni leur localisation dans la pince. Et surtout — tandis que les glandes à cribelium sont des glandes à p.rcrrtinn, à canal d'écoulement au dehors — on ne constate rien de comparable en ce qui concerne les organes en rosette. Il est, d'ailleurs, certain, que si Ton oppose à l'interprétation sensorielle de nos organites le fait que des organes analogues n'ont pas été décrits chez les crustacés, on est aussi bien en droit d'objecter — que de glandes à cr'ihellum non plus n'ont pas été trouvées chez les arthropodes branchifères (2). Notons, cependant, que l'on rencontre chez quelques auteurs des descriptions qui peuvent être rapprochées avec celle que nous venons de donner des organes en rosette. Ainsi Clous ( J) a décrit chez Branchipus des groupes isolés de cellules, situés sous l'hypoderme, innervées et contenant un corps anguleux, à contours tranchés. Ainsi Maupm (4) a remarqué la présence d'un «. appareil vibrant» dans la glande maxillaire des Vignie- rella. On ne peut pas nier non plus une certaine ressemblance entre notre plaque à pointe et certaines formes des clous scolopaux dans les organes chordotonaux (5). De même certaines analogies 'existent entre la formation centrale de l'organe en rosette et, d'un côté, les bâtonnets à couronne, décrits par tiauser (G), d'autre côté, les « plaques poreuses » (1) V. Schiemenz (Zeitschr. f. Wiss. Zool. Bd. XXXVIII, 1883) chez Apis Mell et C. .Iaivet. (Études sur les Fourmis, les Guêpes et les Abeilles, 1899) chez Myrmica rubra. (2) Sauf peut-être dans les « glandes pluricellulaires » de phronima seden- taria, iïorsk. (K. \V. Zimmermann, cit. in Prenant, Tr. dliist., t. I, p. 182.) (3) Arbeit. aus d. Zool. Inst. Wien, Bd. VI, 1886. i Cit. in F. Peluuer, Tr. de Zool. Fasc. M, Arthrop., p. 933. (5) Graber, Arcli. f. inikr. An. B. XXI, 1882. 6 Zeitschr. f. wiss. Zool., B. XXIV, 1880, chez Vespâ Crabro. SUR LES ORGANES SENSITIFS DE LA PINCE 1)1" CRABE 131 de Ruland (1), et même 1rs terminaisons sensitives à cellule bipolaire chez la larve de Stratiomys chamaeleon (2). Il est évident que ce n'est pas ces analogies plus ou moins lointaines qui peuvent décider de la véritable fonction de nos organites. Toutefois, en faisant choix entre les deux possibilités — nerveuse ou glandulaire — et prenant en considération les difficultés, déjà indiquées, que rencontre l'hypothèse glandulaire, je crois devoir envisager les organes en rosette comme étant de nature nerveuse et sensorielle, cette dernière manière de voir offrant une explication rationnelle des particu- larités de structure que l'on y constate. Xous ajouterons donc aux deux types de formationssensiti\»'s delà pince du crabe — décrits plus haut — un troisième type, représenté par des organes en forme APPLICATION. l r - Loi. — Quand deux corps sphé- riques s'attirent, l'attraction s'exerce comme si la masse était réunie au centre, et par conséquent comme si chacun d'eux était formé d'une seule particule. 2 e Loi. — Deux corps spliériques obéissant à l'attraction se meuvent de façon à décrire autour de leur centre de gravilécommun des courbes appar- tenant à des sections coniques. PRINCIPE GENERAL DE DYNAMIQUE BIOLOGIQUE. Toutes les espèces d'êtres organisés, depuis les plus simples jusqu'aux plus perfectionnés, ont été produites par des transformations successives et graduées. Leurs caractères distinctifs ont été acquis par l'effet de change- ments d'habitudes corrélatifs de chan- gements de milieux. Ces transforma- tions ont lieu depuis l'origine même de la Vie sur le globe, elles se sont produites par des actions progres- si\ r es, lentes et de longue durée. lois d'application. l re Loi. — Le développement d'un organe s'effectue par un emploi fré- quent el soutenu. L'atropbie ou la perte d'un organe est le résultat du défaut d'usage. 2 e Loi. - - Les modifications des organessont transmises par les parents à leurs descendants. Elles affectent un caractère apparent et relatif de stabilité, quand le milieu ne change pas assez pour faire varier leurs habi- tudes, leurs caractères et leur forme. La comparaison d'ensemble de l'énoncé de ces deux ouivres géniales semble devoir entraîner nécessairement l'équivalence rigoureuse de leur haute importance, mais la détermination exacte de leur valeur relative va résulter de l'examen détaillé des deux groupes de celle triple loi. La loi dite des centres de Newton renfermedeux motsqui passentgénéralementinaperçus : comme si. Le scrupule qui a inspiré le grand mathématicien était l'héritage de lamarck 137 assurément justifié, car les choses ne se {tassent pas tout à fait ainsi qu'il l'a formulé. Les courbes du second degré ne repré- sentent pas rigoureusement les trajectoires des corps plané- taires : par exemple, le centre de la Terre ne parcourt nulle- ment l'ellipse telle que la définit notre géométrie, caria nidation et bien d'autres interactions sidérales lui imposent une forme sinusoïdale autour de la courbe idéale. Le second degré qui définit mathématiquement les sections coniques n'est suscep- tible de fournir qu'une première approximation, etles équations complètes sont infiniment plus compliquées. On ne peut assu- rément songer à faire de cette divergence un grief à Newton qui, après tout, a parfaitement I racé la voie de la découverte des mouvements cosmiques et on doit même lui savoir gré de son honnête comme si. Mais, et e'est là le vice de son système, il a été mal inspiré de ne pas avoir formulé cette réserve en fête de son principe général. En effet, affirmer crûment que la Matière attire la Matière, qu'est-ce que eela peut bien signifier? Qu'on invoque l'attraction tangible de l'aimant sur le fer, soit! mais l'attraction à distance, à travers le vide dont l'étendue est admise comme infinie, voilà qui ne se comprend plus, et si depuis deux sièeles nous répétons par cœur cette formule fati- dique de père en fils, notre foi n'est pas une preuve. Nous savons que du reste Newton croyait au vide (d'une autre manière que Pascal, il est vrai ) j mais il croyait aussi à l'Apocalypse ! Nous autres, nous ne comprenons pas plus l'existence du vide infini que les beautés de l'Apocalypse. Qu'est-ce que le vide? Rien assurément, et on n'a réellement pasle droit d'en forger le pivot d'une théorie scientifique, carie procédé conduit à expliquer une énigme par une autre énigme, il ne peut donc fournir une solution qui satisfasse l'esprit. Descartes, après Aristote et Empédpcle, avait déjà protesté contre ce « deus ex machina », conception arbitraire et stérile. Les générations qui s'en contentent depuis deux siècles se sont montrées réellement bien complaisantes, en décernant un brevet d'infaillibilité à une théorie aussi décevante. Mais voici qu'un fait nouveau conduit à moins d'indulgence. La théorie électro-magnétique de la lumière, qui semblait devoir être favorable à Newton en rajeunissant sa fameuse 138 JOURDY théorie de l'émission, risque de porter une grave atteinte à celle de l'attraction. Les écarts de la gravitation newtonienne constatés par les anomalies du mouvement de la Lune, par les déformations des orbites de Mars et de Mercure, par les oscillations de la gravité terrestre, ne permettent plus, parait- il li, d'admettre l'attraction à distance sans l'intervention d'un milieu intermédiaire. Laplace avait déjà soupçonné la nécessité de recourir à cet auxiliaire, plus lard Faradav avait défini les propriétés des champs magnétiques, et voici que Maxwell est parvenu à établir les lois différentielles des champs électro-magnétiques. Ces nouvelles loisprévoient la" propagation soumises au même sert, fatal pour tout le concept humain. « Nos principes mathématiques ne sont que des conventions. Les axiomes de la géométrie sont les conventions les plus commodes, parce qu'elles sont les plus simples et qu'elles s'accordent bien avec les propriétés observables des solides naturels I i. » De même les classifications en zoologie et en botanique sont absolument artificielles, elles ne nous servent que parce que nous les trouvons commode*. Depuis l'époque néfaste pour la Science, où l'œuvre de La- marc.k était systématiquement vouée à l'oubli., les amis de I;i vérité ont formé un premier noyau protestataire dans lequel brillent les noms de (îeoffroy-Salnt-IIilaire, de Balzac, de Blainville. Darwin, dont le premier mouvement avait été sou- verainement injuste à l'égard de son illustre précurseur en qui il eût dû reconnaître son propre maître, fut obligé à plus d'équité : il dut admettre le droit acquis dans la préface deson œu\re ma- gistrale sur « l'Origine desEspèces «.Depuis lors, les témoignages d'adhésion au transformisme n'ont cessé d'affluer : d'Allemagne, de la part de ILeckel, qui dépassa même le but plus d'une fois ; d'Angleterre, où Lyell appliqua l'idée lamarcluenne dans sa théorie des « causes actuelles » opposée à celle du « catastro- phisme » de Cuvier ; d'Amérique aussi, où il s'est fondé une véritable école néo-lamarcUienne féconde en importantes dé- couvertes. La patrie de Lamarck lui fournit plus tard une seconde génération de partisans : Paul Bert le physiologiste : de Saporta le botaniste ; Gaudry qui acheva de réhabiliter son illustre prédécesseur au Muséum dans ses cours et dans un livre aussi sincère que courageux (2). (1) H. Poincaré, La Science et l'Hypothèse. 2) Gaudry. Lrs Enchaînements du monde animal (1878). — Gaudry excel- lait à dire que jusqu'alors les naturalistes s'étaient attachés exclusivement à étudier les différences entre les groupes d'animaux, mais que dorénavant, pour mieux connaître l'œuvre de la nature, ils devaient se préoccupa' surtout des ressemblances. Déjà de bonne heure, vingt-cinq ans seulement après la mort de Lamarck, il dressait de ces tableaux phy lé tiques qui sont aujourd'hui la monnaie courante des paléontologistes (Animaux fossiles de l'Attique, 18do). L'observation de Gaudry a même, à tout prendre, une haute portée philosophique, car elle oriente la mentalité des biologistes sur un aphorisme usuel au raisonnement mathématique qui nous apprend à combiner le semblable au semblable (Poincaré, La Science et l'Hypothèse) et c'est vraiment jusque-là que tend la doctrine de Lamarck. 144 JOURDY Aujourd'hui Je temps a achevé son œuvre de réparation, et toute justice est pleinement rendue à la mémoire de Lamarck d'une façon éclatante — et touchante. Qu'on compare en effet sa statue à celle de Cuvier, érigées toutes deux au Muséum. Celle-ci, œuvre dugrand statuaire David d'ANGERs, représente le personnage ofticiel en costume d'apparat montrant d'un geste impérieux le globe terrestre qui s'entr'ouvre sous son doigtpuis- sànt ; mais elle est cantonnée dans une galerie riche assurément en précieux matériaux d'étude, sanctuaire de savants, quoique nullement conçue pour dispenser généreusement la noto- riété au grand public. La statue de Lamarck, an contraire, frap- pante de sincérité dans la pose simple et naturelle de la médi- tation, se dresseen plein air devant rentré»! principale du Jardin des Plantes, côte à côte avec les gracieuses plates-bandes de fleurs qu'il a tant aimées, symétriquement a celle de Buffon prin- cièrement assis dans un fauteuil et paré de ses fameuses man- chettes. Chaque jour des milliers de visiteurs passent devant le monument de Lamarck et peuvent lire sur le piédestal l'inscription constatant que son érection est le produit d'une souscription universelle. Ici le marbre honore le talent d'un éminent spécialiste, là le bronze célèbre la gloire mondiale du profond penseur, du fidèle interprète d'une des plus grandes lois de la Nature. Une plaque de bronze scellée au socle de pierre représente la fille aînée du créateur de-« la Biologie » assistant son cher aveugle; elle porte cette inscription : « La postérité vous admirera, elle vous vengera, mon père. » L'ombre du grand méconnu n'a plus rien à regretter. La Science française, qui a recueilli l'héritage de Lamarck, ne s'est pas bornée à cet hommage au créateur du Transfor- misme. Elle lui a décerné un autre monument, « aère perennius ». car elle a largement fait à sa théorie une place d'honneur dans son enseignement supérieur. Les cours des plus grands éta- blissements d'instruction publique de France sont traités sur le pied de la doctrine que son puissant cerveau a édifiée de toutes pièces. Pour mon propre compte j'ai assisté, pendant le (•(uns d'une même année (J91 I ,), a des commentaires éloquem- inent exposés et fortement documentés sur l'histoire des plantes cl des animaux, qui auraient stupéfié Cuvieu et qui projettent l'héritage de lamarck 145 sur leur inspirateur une auréole d'apothéose devant laquelle pâlit l'étoile même de Newton. C'est, à la Sorbonne, M. Gaston Bonnier, qui a consacré plu- sieurs leçons à décrire les passages entre les différents groupes de végétaux considérés jadis comme nettement séparés. Il n'eu manque pas d'exemples :1a Sélaginelle chez les Crypto- games, le Gingko au port de Phanérogame mais à la reproduc- tion cryptogamique, véritable pendant del 1 Archâeopteryx cette transition entre les Reptiles etles Oiseaux, XAmphioxus qui relie les Annelés et les Vertébrés, tous exemples devenus classiques. — C'est, à la Sorbonne encore, M. Houssaye démontrant, parde curieuses expériences, la raison mécanique de la forme particu- lière des poissons, qui estessentiellement fonction deleurmouve- ment dans un milieu liquide. — La Sorbonne, la vieille Sorbonne qui fut au xvi e siècle le foyer de la résistance contre la Renais- sance intellectuelle qui conduisit Etienne Dolet au bûcher, donne aujourd'hui l'hospitalité à un jeune et hardi conféren- cier, M. Bohn, qui développe, devant un auditoire nombreux et quelque peu étonné, cette thèse que l'ancienne conception des « Harmonies de la Nature », chère au tendre mais naïf Bernar- din de Saint-Pierre, doit dorénavant faire place à la doctrine lamarckienne de l'interaction entre les Etres et le Milieu. Au Muséum, l'ancien fief du baron Cuvier, M. Ed. Perrier, son distingué Directeur, qui y professe l'Anatomie comparée, enseigne que le Clùton marqué au cachet des Annelés esl la souche probable des Mollusques, et il invoque le phénomène si étrange de la rotation de 180° chez les Gastéropodes comme exemple topique del'évolution ancestrale. — M. Boule, l'éminent élève de Gaudry, dans des leçons vibrantes d'un sentiment pro- fond et exact de la Nature, développe devant ses fidèles audi- teurs les phases successives de l'évolution des Proboscidiens depuis le Maeritherium éocène non encore différencia, jusqu'à l'Eléphant vivant, en passant par la forme intermédiaire du Mastodonte. On dirait vraiment, à suivre les transformations de cette série graduée de membres, de crânes et de dents, qu'une main experte a pétri une cire molle et modifié ces organes comme à plaisir, qu'elle a raccourci la symphyse, qu'elle a allongé les défenses, qu'elle a aplati les grossiers mamelons ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10» sécio,. 191G, II, K) I i<) JOURDY des dents jusqu'à les convertir en minces lames d'ivoire et d'émail, et cela toujoursdans le même sens, eelui d'une spéciali- sation continuée avec une persistance d'objectif vraiment admirable. — La Ville de Paris n'a pas voulu cester en arrière de l'État. Sa devise « Fluctuât nec mergitur » est tout à fait celle de Lamarck, préservé lui aussi du naufrage. Elle a créé une cliaire d' « Évolution des êtres organisés » qui est tenue avec distinction par M. Caullery. Le programme de ces cours com- prend des leçons parallèles d'Ontogénie et de Phylogénie au nom de l'Embryogénie et de la Paléontologie, leçons qui sont un exact reflet de la Science française faite à la fois de lumi- neuse clarté et de sage mesure, réaction nécessaire contre des exagérations lâcheuses pour la diffusion de la théorie la- marckienne. Pour que rien ne manque, en effet, à la gloire de Lamarck, «à la vengeance » que sa fille Cornélie réclamait de la postérité, cette gloire apparaît grandie par le contraste de deux repous- soirs : la caricalurede son œuvre et les nuagesdontdes esprits chagrins ont vainement tenté d'obscurcir ses lumineuses con- ceptions. La caricature nous vient d'Allemagne dans la personne de ILeckel et dans celle de Steinmann, dont les œuvres, assuré- ment laborieuses, manquent de mesure par l'effet de la mégalo- manie du « Kolossal » et par celui aussi de la poursuite opiniâtre de la surenchère scientifique. H.ECKELne paraît avoir adopté les idées de Lamarck qu'avec le dessein de les pousser jusqu'à l'ab- surde. Ile prenant la théorie de Serres qu'il place sous le patro- nage problématique de Gœthe, il a donné au parallélisme de l'Ontogénie et de la Phylogénie une rigidité qui a déjà mis en défiance. Exagérant également les similitudes des métamor- phoses embryonnaires avec la morphologie des êtres inférieurs, il en est arrivé à imposer à l'évolution du fœtus humain, depuis la Bîorière jusqu'à l' Homo sapiens, 22 stades, ni plus nimoins. Sa sys- tématisation outrée n'a reculé devant aucun obstacle, elle est allée jusqu'à inventer des animaux nouveaux qu'aucun observateur n'a jamais découverts : la Pentastrœe ancêtre des Echinodermes, le Gastréade souche des Métazoaires, et même le Batybius que lui a suggéré un microscope mystificateur, car on a reconnu l'héritage de lamarck 147 que cel animal problématique n'est autre chose qu'un préci- pité de sulfate de calcium dans l'alcool. Le monde savant en a ri, tout autant que de V Èozon cemadense (Bayle, qui avait trop d'esprit, prononçait canardense) et qui est tout simplement une coagulation de calcite dans de la serpentine. L'Allemagne nous a fourni d'autres « canards » sous l'ins- piration féconde de M. Steinmann : d'après lui, l'Argonaute et les Céphalopodes Octopodes descendraient des Ammonites, les TuniciersdesBrachiopodes, les Cétacés, les Siréniens des Ichtyo- saures, les Chéiroptères des Ptérodactyles, etc. Ces erreurs gros- sières proviennent toutes du reste de la même cause, celle de la méconnaissance du phénomène de convergence en vertu duquel l'adaptation à un même milieu donne naissance à des organes semblables de la part d'animaux essentiellement différents (1 ). D'autre part, les obscurités qu'une certaine Ecole s'est plu à entassersurla doctrine lamarckienne pour la détruire sous pré- texte de l'agrandir, ont totalement manqué leur but. Elles se sont donné rendez-vous sur la seconde loi de Lamarck, celle de la conservation par descendance, des transformations réali- sées par les parents. Elles ont posé la question de l'hérédité de la même façon que les métaphysiciens aiment à jouer avec celle du libre arbitre, et se sont donné le luxe de faire couler d'inutiles flots d'encre. Le peloton touffu des nuages s'est rassem- blé autour de la doctrine de Darwin qu'on s'est plu à opposer à celle de Lamarck. L'auteur de « l'Origine des Espèces » n'avait pas besoin de ces auxiliaires compromettants pour achever son discrédit. Quand la force des choses l'obligea à reconnaître la priorité de Lamarck, il chercha à faire passer le créateur de l'idée de révo- lution après son propre grand-pèré, Erasme Darwin. Si l'on doit reconnaître la sagacité de ses nombreuses observations, on n'en est pas moins en droit de refuser à ses deux conceptions de la Sélection naturelle et de la Concurrence vitale l'importance majeure qu'il leur a prêtée, malgré la tapageuse réputation qu'elles lui ont valu pendant près d'un demi-siècle. On n'a pas (1 11 y aurait là matière à un chapitre réparateur du livre (Les grands hommes) dans lequel le professeur Ostwald prune avec une partialité injurieuse la science allemande aux dépens de la science française. 148 JOURDY tardé, en effet, a reconnaître que la Sélection naturelle (1) ne pourrait rire la cause déterminante et absolue de la transfor- mation des espèces, car elle est de nature à jouer plutôt un rôle conservateur des caractères acquis. La Concurrence vitale, dont l'action dans la nature est manifeste et que Lamarck avait déjà signalée, ne peut être davantage invoquée pour consacrer révo- lution des espèces. Il ne manque pas d'exemples en effet dans lesquels l'avantage n'a pas été du côté des êtres les plus puis- samment armés : la double défense des Mastodontes n'a pas empêché leur remplacement par l'Eléphant, les énormes crocs du Macairodus n'ont pas triomphé des fines canines du Renard, et le monde des Herbivores a résisté jusqu'ici à la rapacité des plus féroces Carnivores. Inversement, la chétive Térèbratuh continue à vivre depuis le Lias jusqu'à nos jours malgré l'avi- dité du Poulpe, le frêle esquif de l'archaïque Nautile persiste à tenir la mer en dépit de la terrible mâchoire des Squales, et les Microbes, si infimes soient-ils, nous causent plus de mal que nous ne pouvons leur en rendre. Il eût donc mieux valu laisser en repos l'œuvre de Darwin, qui a eu son mérite puisqu'elle a fixé l'attention sur celle de Lamarck, pendant que cette dernière se dégageait avec lenteur, mais avec une force irrésistible. M. Weissmann en a jugé autre- ment. 11 a pensé qu'il parviendrait à sauver les idées de Darwin enles poussant àl'extrême. Plnsdarwiniste que Darwin, ilnes'est pas contenté de la Sélection naturelle, ni même de la Sélection sexuelle, il y aajouté la Sélection germinale qui s'exercerait dans le plasma germinatif. La Concurrence vitale ne lui parut pas suffisamment colossale: il l'-a généralisée et l'a reculée jusque dans les éléments les plus mystérieux de l'œuf qu'il a appelés les déterminants pour cette raison que chaque partie du corps de l'être qui va se développer devait être déterminée, dans son existence comme dans sa nature, par une particule correspon- dante du plasma germinatif; cette substance héréditaire serait localisée dans le noyau et qualifiée par lui du nom peu enviable d'idioplasma. Ces déterminants sont les inférieurs des ides ou ébauches d'individus qui sont inférieurs eux-mêmes aux idantes, (1) In Yves Delage et Goldsmith, Les Théories de t'Evoluliun, 1909. l'héritage de lamarck 149 de même qu ils sont les supérieurs des biophores, v^± derniers possédant la vertu de représenter les caractères. Cette hiérarchie, inspirée par la manie du caporalisme appliquée mal à propos à la Biologie, s'est abritée sous une couche de métaphysique qui n est qu'un replâtrage des conceptions désuètes de l'emboî- tement des germes et de la préformation chère àLEiBNiTZ et à Kant, fille légitime de la théorie de la prédestination du vieux et grincheux Luther. 11 suffit d'écarter le masque de cette métaphysique pour apercevoir par derrière le squelette de la scolastique du moyen âge. C'est un progrès franchement à rebours. Lamarck a subi eu effet le sort (FAristote : sou œuvre a été tout autant commentée, découpée, rapiécée, défigurée, à demi étouffée sous l'amoncellement des obscurités gratuites, des querelles oiseuses. Après Weissmann, ce sont N^egeli, de Vriès qui ont ergoté comme à plaisir, qui ont lancé comme autant de ballons vides ces mots nouveaux : dominantes, m\. 1913). (2) Stéphane Leduc, La Biologie synthétique (1012). l'héritage de lamarck 153 surface extérieure chez les êtres inférieurs, taudis qu'elle réside dans les cavités intérieures, cœlome, sinus, branchies; poumons, vaisseaux dans les êtres plus élevés en organisation. L'élément primordial de tout organisme est la cellule qui est la forme normale des animaux les plus inférieurs, et ceux-ci vivent le plus généralement dans le milieu marin, milieu ances- tral sans doute de toute vie animale. La « cause excitatrice du mouvement » inséparable de l'absorption de l'oxygène a pour base la respiration, qui a lieu osmotiquement par la surface ou par les branchies suivant le degré de différenciation des animaux marins ; quant aux autres, leurs trachées et leurs poumons sont des branchies transformées dont la trace s'observe encore dans L'état fœtal des Vertébrés. Les globules du sang des ani- maux supérieurs se trouvent par rapport au sang dans la même situation que les cellules des protozoaires relativement à l'eau de mer, les globules blancs des animaux de toute sorte conti- nuent même à vivre quelque temps dans l'eau de mer. La com- position du sang est la même que celle de l'eau de mer, si compliquée que soit celle-ci qui contient 29 corps diffé- rents (le sodium en quantité relativement forte, la potasse, la chaux, la magnésie en proportion plus faible, le phosphore, le charbon, le silicium, le fer, le fluor en quantités moindres, enfin 17 corps plus rares complètent la série), sauf que la quantité globale est environ quatre fois moindre (8 grammes par litre au lieu de 33) ; et il est à remarquer que les herbivores aériens, qui vivent de végétaux terrestres très riches en potasse mais dénués de soude, n'en trouvent pas moins le moyen de main- tenir dans leur sérum la proportion de soude correspondant à la composition de l'eau de mer (I). Des expériences vraiment étonnantes ont démontré qu'un chien, après avoir été vidé complètement de son sang pour recevoir ensuite par injection intraveineuse un poids égal d'eau de mer, était en état de trot- ter deux jours après ce traitement. En thérapeutique, les in- jections d'eau de mer produisent une « excitation », comme dit Lamarck, bienfaisante pour des malades très débilités. Claude Bernard a présenté, comme synthèse de ses études sur le sang, la formule suivante : « Le sang est le milieu inté- (1) René Quinton, L'eau de mer milieu organique (1910). 154 JOURDY rieur dans lequel vivent les organismes. » Puisque ce milieu intérieur esl chimiquement le même que le milieu extérieur des organismes marins les plus simples, aucun signe d'ata- visme n'est plus significatif que la présence de ce liquide dans la profondeur la plus intime de nos {issus. Cela, Lamarck l'a nettement deviné et en a confié la démons- tration à l'avenir qui lui a donné raison. « Le mouvement des fluides, dit-il déplus, modifiant le tissu cellulaire dans lequel ils se meuvent, s'y ouvrant des passages, y formant des canaux divers, enfin y créant différents organes selon l'état de l'orga- nisation dans laquelle ils se trouvent. » Aucun des lecteurs de la Philosophie zoolofjiqite, au moment où parut l'œuvre capi- tale de Lamarck (1), n'était en état de comprendre ces lignes prophétiques qui, aujourd'hui, pour un naturaliste averti, cons- tituent un résumé succinct et fidèle de l'évolution de l'appareil circulatoire depuis les Cœlentérés jusqu'aux Vertébrés ; c'est par des lacunes, des sinus entre les organes, que peu à peu le liquide nourricier s'est tracé sa voie, créant progressivement des centres demi-clos, puis des vaisseaux depuis les artères maî- tresses jusqu'au réseau compliqué des capillaires les plus ténus. Un bel exemple de structure intermédiaire est l'appareil circu- latoire des Insectes, commandé par le vaisseau dorsal pulsa- tile, continué par des vaisseaux impuissants à se prolonger et abandonnant aux lacunes entre les organes le soin de com- pléter le circuit. Lamarck est certainement le premier (et sa connaissance approfondie des Invertébrés l'avait mis sur la voie) à com- prendre l'utilité des êtres les plus menus, les plus simples pour la connaissance des lois naturelles. « Il n'est pas inoins singu- lier, dit-il, d'être forci'' de reconnaître que ce fut presque tou- jours de l'examen suivi des plus petits objets que nous présente la nature, et de celui des considérations les plus minutieuses, qu'on a obtenu les connaissances les plus importantes pour ar- river à la découverte de ses lois, de ses moyens, et pour déter- m ner sa marche. » L'avenir n'allait pas tarder à justifier cette prophétie, car le perfectionnement du microscope permit bien- lot de découvrir dans la menue cellule l'origine de tous les êtres (I) 1809. L HERITAGE DE LAMARCK 155 vivants. Une l'ois aiguillés dans celte voie, les naturalistes furent stupéfaits de découvrir que la cellule renfermait tout un petit monde qui semble défier les plus parfaits de nus appareils d'études. Qu'est-ce que les chromosomes ? les asters ? les fila- ments nucléaires ? Il semble vraiment que plus nous pénétrons dans rinliniment petit pour découvrir la clef des phénomènes initiaux, plus le champ du microscope nous laisse entrevoir d'éléments encore plus imperceptibles dans lesquels nous pla- çons vaguement notre espoir de la grande découverte, de celle de l'origine même delà vie dette perspicace anticipation est devenue une capitale réalité, un véritable dogme scientifique, je n'en citerai qu'un exemple très récent : « A mesure que Ton pénètre dans les profondeurs de la matière organisée, on met peu à peu en relief que, même dans le dernier rempart de la résistance aux méthodes scientifiques, ce sont les infiniments petits, les vrais et les plus puissants agents des phénomènes naturels i 1 ». Ce rôle des infiniments petits en Biologie, prévu par Lamarck et source de l'Histologie et de la .Microchimie, appa- raît comme singulièrement semblable à celui de la conception des infiniments petits du calcul différentiel de Leihnitz, qui a ouvert aux mathématiques une voie nouvelle et féconde. Dans cet ordre d'idées, on n'a peut-être pas suffisamment remarqué que le génial fondateur de la Biologie (car c'est à Lamarck que sont dus et le nom et la chose) a émis sur la méthode de la nouvelle science des réflexions dont le sens commence seulement à être compris. Au début même de son admirable livre de la Philo.soplt'ie zoolocjique (la Bible du naturaliste), il a fait remarquer que nous devons établir une dis- tinction absolue entre nos conceptions artificielles de classifica- tion qui se traduisent en compartiments étanches, et« le propre de la Nature qui éclate victorieusement dans l'échelle des Êtres et la gradation de leur organisation ». Il a fortement insisté sur (1) M. José R. Garrecido, l.e Micelle en Biochimie (Revue scientifique du 27 décembre 1913). — Lamarck (Hydrogéologie — an X) a de même prédit le rôle capital joué par les êtres minuscules, mais prodigieusement nombreux, que sont les Polypiers, dans la construction des puissantes masses calcaires. Conformément à ses indications, j'ai l'ait ressortir le rôle des algues calcaires dans la formation des dolomies sédimentaires (Général Jourdy : Coralliaires et Corallîcoles, Bulletin de la Société géologique de France, 1913). 156 JOURDY l'importance de la considération des rapports (1) qui rec- tifie notre tendance à l'arbitraire, qui nous permet éga- lement de reconnaître « l'importance relative des caractères et de découvrir le principe propre à établir des valeurs non arbitraires ». On a généralement compris par là que Lamarck élargissait simplement la loi de Cuvier sur la subor- dination des caractères. Mais, en lisant attentivement, on est bien forcé d'y reconnaître une pensée plus générale, l'élément dune méthode nouvelle basée sur la notion « de la gradation des organisations », c'est-à-dire de la continuité des êtres par voie de filiation et sur la distinction entre la constance et la caria/ion des caractères. Lamarck, en plaçant la Biologie sur cette base magistrale, a dès lors identifié sa méthode à celle des [Mathéma- tiques dont l'objet est l'étude de fora/ions continues, caractéri- sées à la fois parleurs constantes et par leurs variables. En Mathématiques, on appelle fonction toute grandeur qui dépend d'une ou plusieurs cartables connexes avec des constantes. Quand, par exemple, on impose à une ligne droite la condi- tion de carier de position en tournant autour d'un point fixe placé sur la circonférence d'un cercle de rayon constant, et quand on porte sur cette droite une longueur constante à partir de son intersection avec la circonférence, l'extrémité de cette droite trace, dans le cours variable et continu de sa révo- tion, une courbe qui s'appelle « le limaçon de Pascal » et dont l'équation est une fonction du rayon du cercle et de la longueur adoptée. Or, si l'on fait varier progressivement le rapport entre ces deux constantes, la courbe change peu à peu de forme : d'extérieure au cercle, elle arrive à y pénétrer par une boucle. Il semble, au premier abord, que ces formes différentes n'ont aucun lien, mais la relation mathématique établit, pour le Géomètre, une parenté qu'un Naturaliste tradui- rait en les classant comme espèces différentes d'un même genre. Autre exemple. L'équation du deuxième degré à'deux inconnues représenté une courbe plane qui peut devenir un cercle, une (i) C'est également cette notion de rapport qui préoccupait justement Newton et qu'il avait introduite dans sa >< Philosophie mathématique » sous le nom de fluxion, et qu'est-ce en Mathématiques qu'une équation si elle n'est l'expression d'un rapport ? (Poincaré, La Science et l'Hypothèse.) l'héritage de lamarck 157 ellipse, une parabole ou une hyperbole suivant la valeur rela- tive qu'on attribue aux constantes de l'équation, et le Géomètre prend le langage du Naturaliste en disant que ces quatre courbes diverses font partie d'unemême famille (1) ; s'il parle la même langue que le Biologiste, c'est que tous deux raisonnent de même. La notion de la continuité des Êtres en vertu de la filiation permet aux biologistes d'user du mode de raisonnement mathé- matique et de donner par conséquent des solutions d'une exac- titude scrupuleuse. Les paléontologistes, suivant en cela la voie tracée par La- marck, se sont appliqués à ranger méthodiquement les fossiles en séries marquées au sceau d'une communauté de caractères. Ils ont dès lors admis implicitement qu'ils reconstituaient ainsi des rameaux phylétiques comportant la signification d'une réelle filiation. Mais, s'il n'est pas toujours facile d'établir rigoureusement la parenté dans les espèces vivantes, la diffi- culté s'aggrave singulièrement pour les espèces fossiles. Quand celles-ci se trouvent au même niveau géologique, même dans des régions différentes, le problème se résout naturelle- ment : il suffit pour cela d'établir que les formes diverses d'un même type ne diffèrent pas plus entre elles que les variétés d'une même espèce vivante choisie dans le même genre ou dans la même famille. Ces modifications de formes du même âge géologique sont définies par le terme de variations, qui a la signification d'évolution dans l'espace. Les modifications qui s'observent à des niveaux géologiques différents, c'est-à-dire dans le temps, sont appelées mutations. Quand celles-ci. apparaissent côte à cote de la forme initiale et se développent avec elle sur une certaine épaisseur de sédi- ments, elles rentrent dans le cas précédent. M. Boussac en a donné un exemple classique dans les Cérithidés du terrain mésonummulitique du bassin de Paris. J'en ai fourni pour mon compte un autre tir»'' de l'évolution des Exogyres juras- siques, dans lequel une mutation importante se produit à tra- (i) C'est à Monge qu'un doit une classification méthodique des surfaces en familles naturelles (de même pour les courbes) analogue aux classifications des Zoologistes et des Botanistes. 158 JOURDY vers toutes les couches de l'étage séquanien alors que la forme souche continue à survivre jusqu'à la fin de la période juras- sique; j'ai composé de ces formes de passage un carton figura- tif de leur généalogie qui est conservé à la collection de Paléontologie du Muséum avec ceux qui avaient été antérieu- rement disposés pour démontrer l'évolution de Cératites, de Bélemnites, et des fameuses Paludines pliocènes de Neu- mayer. Mais quand les formes d'un même type, bien que séparées par des différences minimes, ne paraissent pas suffisamment reliées pour imposer le sentiment de la continuité progressive, les paléontologistes sont conduits plus ou moins consciem- ment à la méthode lamarckienne, inspirée du même esprit que celui qui a guidé les mathématiciens dans la découverte du calcul différentiel. En effet, les biologistes, en admettant la continuité par cette raison que les différences entre les diverses formes affines sont naturellement plus petites que celles qui différencient les types extrêmes, reproduisent le raisonnement des mathématiciens, puisque « le calcul différentiel est fondé sur la considération des quantités infiniment petites de diffé- rents ordres, et sur la supposition qu'on peut regarder et traiter comme égales les quantités qui ne diffèrent entre elles que par des quantités infiniment petites à leur égard » (Lagrange, Théorie des fonctions analytiques, an V). Il suffit, dans cette définition du calcul différentiel, de remplacer le terme mathématique de quantité par ceux de caractères spéci- fiques, qui comprennent également la notion « d'augmentation ou de diminution ». La méthode de Leibnitz et de Newton, qui a inspiré au même degré la conception de Lamarck, s'impose donc fatalement à ses continuateurs qui se sont voués à la démonstration de la descendance des espèces par variations continues. Il n'y a pas du reste de motif pour que ce raisonnement, bien qu'il paraisse singulièrement abstrait, ne convienne à toutes les sciences positives. Dès que la notion de continuité peut être établie dans des phénomènes, les méthodes générales de raisonnementde l'Algèbre et de la Géométrie leur sont applicables, et c'est ce qui a lieu en Physique et en Chimie bien que la Matière soit, de sa L HÉRITAGE DE LAMARCK [59 nature, essentiellement discontinue. .Mais les choses se passent routine si suivant l'expression de Newton) aucun intervalle ne séparait les atomes. Il y a déjà plus d'un demi-siècle que la Physique n'esl plus qu'un prolongement de l'analyse mathé- matique. Plus récemment, toute une partie de la Chimie, non pas celle des lois pondérales (loi des proportions définies, etc.), qui sont réfractai res à toute continuité^ mais celle de la Méca- nique chimique, est accessible au calcul algébrique, car elle use des courbes el surfaces représentatives (lois des masses, de la sta- bilitéde l'équilibre chimique, de l'iso-équilibre) (1). L'usage des courbes, traduction graphique du fait de la continuité des fonctions, est également devenu courant en Sociologie. 11 n'y a donc pas de raison pour que les Biologistes ne s'approprient un outil aussi sur et aussi commode. Cette adaptation est aujour- d'hui tombée dans le commun du domaine scientifique, mais il faut reconnaître que, pour l'avoir pressentie en 1809, il fallait être doué d'une puissante perspicacité. D'une façon générale, les questions de cette sorte se posent ainsi : Etant données des grandeurs dont la continuité est recon- nue, la distinction entre les constantes et les variables ainsi que la connaissance des rapports (ce sont les mots mêmes de Lamakck fournissent le moyen de découvrir les lois qui les régissent. La sûreté et la fécondité du raisonnement de Lamakck ont produit en Biologie une profonde révolution dont nous sommes loin d'avoir épuisé les ressources. Il y a encore de belles décou- vertes à faire. J'en citerai un exemple pour terminer cette apo- logie du grand méconnu, du grand réhabilité. Pénétré de ces vérités, H. Douvillé (2), qui fut bon mathématicien avant de devenir un maître en Paléontologie, professe cette maxime bio- logique que la connaissance positive des caractères doit être basée sur leur degré de constance relative et que leur valeur doit être fonction de leur degré de variabilité. Il en résulte que nos groupements doivent cesser d'être soumis à des considé- rations arbitraires pour être foudésdorénâvant sur leurs rapports au coins de leur évolution. Il n'est donc plus permis de baser (1) Le Ghateeiek, Leçons sur le carbone (1908). (2) Cours de Paléontologie de l'Ecole supérieure des Mines, 1911. 160 JOURDY uniquement une classification sur les espèces vivantes seules et d'y intercaler tant bien que mal les espèces fossiles : une clas- sification naturelle doit embrasser l'ensemble des êtres d'un même embranchement, d'un même phylum, conformément aux variations des formes au cours de leur évolution. II. Doi ville a fort heureusement appliqué ce principe à la classification des Lamellibranches (1). On en était encore un peu à la vieille méthode de Chenu améliorée déjà par les travaux de Bernard, de Neumavr, de M. Cossmann, mais encore insuffisamment liée aux conditions d'attitudes et d'habitats de ces Mollusques. Par exemple, les Sinupalléales se sont plu à s'enfouir dans le sable ou dans la vase, allongeant leurs tubes branchiaux au fur et à mesure qu'ils gagnaient en profondeur; il en résulte que la présence de siphons considérée autrefois comme un caractère distinctif, se constate dans des groupes d'organisation très différente, mais d'habitudes analogues. La coïncidence réside uniquement dans un fait de convergence de caractères et non dans une raison d'identité morphologique. Une classification rationnelle devra donc être basée sur la dis- tinction (d'origine américaine) entre les caractères évolutifs, les caractères adaptatifs et les caractères statifs, ces derniers de plus lente évolution et par conséquent les plus susceptibles de fournir le fil conducteur de la phylogénie. Cette distin- ction présente un caractère général pour la morphologie et pour la phylogénie de tous les animaux. Elle est assez importante pour mériter d'être élevée au rang d'un principe capital qu'on pourrait appeler la loi des trois caractères, et qui projette une vive lumière sur le mécanisme de l'évolution. Elle permet même de pénétrer le fond delà pensée de CuviERet deLAMARCK dans l'établissement de leurs classifications. Cuvier avant tout cause-finaliste, avait dôctrinalement posé deux lois qui sont restées longtemps célèbres : celle de la subordination des caractères et celle de la coordination des formes. La pre- mière, basée sur l'importance des caractères, avait la prétention d'opérer toute distinction d'après les organes qui ont générale- mentle plus d'influence surla constitution des êtres (par exemple (1) II. Douvillé, Classification des Lamellibranches (Bulletin de la Société géologique île France, 1912). l'héritage de lamarck 161 le système nerveux). Mais elle ne peut guère s'appliquer à Ja différenciation des Invertébrés, ear elle ne cadre pas avec la phylogénie et elle tombe d'elle-même sous le coup de la re- marque de M. Douvillé relative au désaccord qui règne néces- sairement entre l'importance des caractères et leur degré de va- riabilité ; les caractères les plus importants étant les plus sujets à variation ne peuvent être choisis comme critériums des sépa- rations à établir entre les divers groupes d'animaux. L'erreur de la seconde loi a été reconnue du jour où Marsh a découvert dans le Dinoceras mirabilis un type composite réunissant les caractères des Rhinocéros, des Ruminants et des Carnassiers : corps éléphantesque avec îles membres relativement minces, grosse tête combinant des cornes de Ruminants avec des dents longues et tranchantes. Cuvier se trompait donc quand il affirmait que la « nature ne combine jamais des pieds fourchus ni des cornes avec des dents tranchantes (1) ». Lamarck aussi s'est quelque peu trompé sur le critérium adé- quat aune classification naturelle; mais son erreur est moins grave que celle de Cuvier, car le principe général qu'il a posé sur la « gradation » du perfectionnement des organes n'a rien perdu ■de son importance ; il a tout simplement confondu quelque peu le principe de l'évolution avec son mécanisme. Si Cuvier était trop anatomiste, en revanche Lamarck ne l'était pas assez, il n'était pas suffisamment familiarisé avec les détails de la struc- ture des animaux pour se rendre compte exactement, du pro- cessus de révolution de leurs organes : c'est ainsi qu'il sépara les Crustacés des Insectes pour le> réunir aux Mollusques et qu'il en disjoignit les Cirrhipèdes; de même il groupa ensemble les Vers et les Radiaires, les Infusoires et les Polypes. Les carac- tères des divers ordre* ou classes, qu'ils soient statifs, évolutifs ou adaptatifs, sont ainsi mélangés dans une confusion qui fausse en partie la compréhension de la marche de l'évolution. Il faut avouer qu'aujourd'hui encore nous ne nous rendons pas bien nettement compte de ces nuances et que nous en sommes encore à balbutier la langue dont Lamarck a déchiffre l'alphabet. Quand nous avons cherché à appliquer le principe D, l'espèce a son avenir assuré ; quand R < D, (1) Général Jourdy, Coralliaires et Gorallicoles [Bulletin de la Société géologique de France, 1913). l'héritage dk lamarck 163' l'extinction de la race est certaine. Le Hareng et le Lapin soal des exemples typiques du premier cas, la Baleine et l'Eléphant du second. Quand R = D, l'équilibre est instable, et il est fatal que l'un des deux cas extrêmes arrive à remporter. Dans la formule I + R = E, si c'est R qui diminue, 1 aug- mente d'autant; en d'autres termes, l'individu consacre alors son énergie fonctionnelle à s'améliorer lui-même aux dépens de l'avenir de sa race : c'est le cas des gros animaux dont la rapidité de reproduction diminue avec l'accroissement de la taille. Il en est de même des sociétés humaines : celles qui poursuivent à tout prix le bien-être de l'individu compromettent d'autanl leur fécondité et se mettent à la merci de voisins plus soucieux delà puissance de leur race que de leur propre con- servation. Le cas extrême de cette petite et simplette for- mule est celui de R = : alors I est maximum; c'est ainsi que la Rose doit son éclal et son parfum à sa stérilité. Quoi qu'il en soit, l'être vivant dispose pour son compte de sa richesse physiologique, il la dépense et l'accroît de la façon qu'il trouve la plus adéquate à sa constitution comme au milieu extérieur. 11 fait supporter les variations parles organes qui con- viennent le mieux au genre de vie qu'il choisit, de telle façon que la rapidité de transformation réalise le mieuxTefTort à produire; C'est ainsi que l'appareil locomoteur présente le caractère .v/^////'dansle pentagone de l'appareil aquifère des Echinodermes, que son carac tfre évolutif duperait chez les Arthropodes — pas dé pattes, les Vers — 6 pattes, les Insectes — 8pattes, les Arachnides — de 2 à 10 pattes, les Crustacés — un nombre [dus grand (1) et variable de pattes, les Myriapodes — et que son caractère adaptatif se révèle chez les Vertébrés (nageoires, pattes ongu- lées ou onguiculées, ailes — concordance entre les membres, les dents et le régime alimentaire). Le svstème nerveux se prête à l'établissement d'un caractère fstalif par le corde lisse des Tuniciers et par le corde segmenté des Vertébrés. Les variations évolutivesles mieux ordonnées progressivement se remarquent dans l'an a tomie et dans l'embryologie de l'appa- reil circulatoire des Vertébrés (cœur simple des Poissons. (1) Jusqu'à 173 paires. 164 JOURDY cœur mixte des Reptiles, cœur double des Oiseaux et des Mam- mifères). Le rôle d'une classification se déplace ainsi : au lieu d'être sub- jectif, c'est-à-dire destiné à grouper les animaux d'après leurs différences apparentes conformément à un plan de convention, il devient objectif en ce qu'il se borne à enregistrer les diverses manières dont ils ont réalisé leur évolution et leur degré progressif de ressemblance. Il en résulte que les sépa- rations étauches entre les Embranchements, Classes, Ordres, Sous-embranchements, Sous-classes, Sous-ordres, deviennent des accessoires encombrants, bons tout au plus à tromper sur les affinités naturelles. Ce qui importe dorénavant, c'est la façon dont les divers groupes ont parcouru le cycle de leur évolution, et la loi des trois caractères est un guide qui ne trompe pas. Je ne risque cette conception du processus de l'évolution des animaux que sous le bénéfice d'inventaire de l'héritage de Lamarck, en m'inspirant de son idée si profondément philo- sophique sur la relativité des chances de découverte de la vérité ; idée que j'ai citée plus haut et que je rappelle ici : « Inviter les hommes éclairés qui aiment l'étude de la nature cà suivre ces observations, à les vérifier et à en tirer les conséquences qu'ils jugeront convenables. » Nous taxerons de vérités les solutions qui paraîtront s'adapter le mieux aux phénomènes d'évolution, absolument comme les Géomètres ont adopté comme axiomes les conventions les plus commodes, « parce qu'elles sont, sui- vant M. Henri Poincaré, les plus simples et qu'elles s'accordent bien avec les propriétés des solides naturels ». Cette conception ne saurait exclure toute prudence, et on doit si' défier de conclusions trop absolues et trop hâtives. La voie ouverte par Lamarck avait en effet de quoi tenter les novateur qui s'y sont lancés à corps perdu, certains même avec un fougue qui leur a fait perdre le sentiment de la réalité. Tel HLeckel qui, du premier coup, imagina un arbre généalogique unique d'où divergeraient les deux rameaux, l'un porteur de l'avenir végétal, l'autre souche du règne animal; ceux-ci, par automatique dichotomie, se ramifieraient successivement pour fournir les Embranchements, Ordres, Classes, Tribus, Familles, Genres, Espèces. C'est l'affolement du système. l'héritage de lamarck 165 Des études plus mûries ont montré l'immense parti qu'on pouvait tirer de l'idée de la transformation des espèces, à l'inverse de la théorie cuviériste de la fixité de l'espèce! Lamarck avait déjà fait remarquer que la domestication avait produit chez les plantes et les animaux des modifications suffi- samment radicales pour en faire des espèces nouvelles; mais ses contradicteurs ne se tenaient pas pour battus, ils soutenaient que l'Homme n'avait jamais pu créer que des variétés, des races. Le pouvoir des mots est tel qu'il fallut accumuler des preuves et provoquer par des expériences des modilications assez pro- fondes dans les organismes pour qu'on ne puisse leur refuser la dogmatique qualification d'espèces. La reproduction des animaux est trop lente pour qu'on puisse y trouver la solution expérimentale du problème qui est ainsi entré dans le domaine à peu près exclusif des botanistes. Ceux-ci l'ont du reste cultivé avec ardeur et profit : Jordan, Nilsson, Blarïnghem, Hugo de Vriès ont réalisé des expé- riences concluantes pour l'histoire du transformisme. De Vriès surtout est l'auteur de la célèbre conception de ce qu'il appelle ululation, c'est-à-dire création subite, apparition brusque d'es- pèces nouvelles que nous appelons saltalion. On s'est trop hâté de donner tort à la solution de la modifi- cation lente et progressive énoncée par Lamarck, conforme du reste au vieil axiome : Natura non fecit saltum. Si on a dû admettre l'existence de mutations brusques, on n'en a pas moins reconnu que les causes normales de modification agissent généralement suivant le modelamarckien. Les caractères appa- rentsquenous utilisons pour définir lesespèces ne sont sans doute pas les seuls que la vie mette en action ; il en est d'autres généra- lement, qui deviennent tangibles quand quelque cause occasion- nelle (traumatisme, attaque de parasites, etc.) amoindrit les caractères apparents pour favoriser les caractères latents; et ceux-ci nous semblent de création brusque, quand au contraire il> ><>mmeillent à la façon delà nymphe de l'insecte à l'abri de soncocon. C'est ainsiqu'onpeutconcevoirlasoudaincfé d'un effet dontla cause est lente et progressive. Une comparaison frappante met le phénomène en lumière : qu'on place sur un des plateaux d'une balance sensible un poids quelconque, que sur l'autre 166 JOURDY plateau on verse du sable lentement et grain à grain, il arri- vera un moment où l'équilibre sera rompu et il en résultera un mouvement brusque de l'appareil (1). N'est-ce pas ainsi que procède la nature ? Nous sommes depuis si peu de temps familiarisés avec ses transformations que nous ne pouvons prétendre en percer du premier coup tous les secrets. Lamarck nous a dotés d'une métbode vraie, féconde, que nous devons apprendre à manier. Sous ses auspices, les êtres organisés cessent d'être de simples objets de curiosité chers aux seuls collectionneurs ; ils font partie d'un grand tout dans la profondeur duquel l'humanité découvre ses propres racines et qui déroule majestueusement, dans la lenteur d'une évolution progressive, le cours de la Vie dans le Temps et dans l'Espace. Gloire donc à celui qui nous a dotés d'un tel trésor de pures jouissances ! Si ses contemporains n'ont payé sa découverte que par le dédain et par la misère, il nous appartient de glorifier son génial héritage et de lui donner la récompense qu'il mérite, en ouvrant toutes grandes à Lamarck les portes de l'Immortalité. III. — DE LINNÉ A LAMARCK. L'objection suivante a été présentée par les rares adver- saires de la doctrine de l'évolution qui n'ont pas encore désarmé : après nous avoir indiqué comment on peut com- prendre les variations des caractères statifs, évolutifs ou adap- tatifs, il faudrait par contre qu'on nous expliquât comment il se peut que certaines formes d'êtres vivants, témoins récalci- trants de la fixité des espèces linnéennes telle que Cuvier l'avait si magistralement confirmée, soient restées immuables à travers les temps géologiques jusqu'à l'époque actuelle. L'objection est décisive contre la théorie de Darwin, car si certains animaux des plus redoutables, tels que les Reptiles de l'époque secondaire, ont cédé le terrain au petit Lézard inof- fensif; si, inversement, la Lingule, le Nautile, la Térébratule, êtres sans défense, ont pu traverser victorieusement de longues périodes de temps pour parvenir tels quels jusqu'à nous, il en (1) Gaston BoNNiEn, Le Monde végétal, 1907. L'HÉRITAGE DE LAMAUC.lv 107 résulte que le principe de l;i concurrence vitale, qui devait assurer un succès sans partage aux espèces fortement armées, n'est pas suffisant pour expliquer le cours de la transformation des êtres. .Mais Lamarck ne s'est [)as montré aussi absolu : il a parfaitement reconnu la lutte universelle pour l'existence avant, Darwin, mais, s'il lui a conféré le rôle de régulateur de la ne sur le globe, il a évité de l'élever au rang suprême d'agent de ht transformation des espèces. Il s'es! contenté de montrer com- ment les changements organiques résultent des changements de milieux, mais sans affirmer la nécessité de l'extinction radicale de tous les types intermédiaires. Il a même précisé la fatalité de leur conservation dans le cas où la permanence du milieu leur était acquise. «Pai eu dernièrement (1) l'occasion de mettre en lumière ce dernier point en décrivant comment les Tétmeoralîîaires paléozoïques ont été remplacés par les Heœacoralliaires, qui, débutant au Trias, sont parvenus à un immense développe- ment dans les mers actuelles. J'ai fait remarquer à ce propos que cette transformation, véritable mutation comme on dil aujourd'hui, préparée dès le Silurien parla famille des Gya- thophyllidés, pour définitive qu'elle ait été, n'en réservait pas moins aux zoologistes la surprise de frappants retours ata- viques dans le jeune âge. J'en ai donné comme raison que la constance morphologique des Coralliaires résultait de la perma- nence du milieu, car les stations de coraux sonl assujetties à des limites étroites de profondeur (moins de 60 mètres) et de température (plus de 20°). J'ai rapproché cette constance rela- tive de celle du cachet particulier des formes corallicoles de tous les temps géologiques, caractérisées qu'elles sont par une ornementation beaucoup plus touffue que celles des individus de la même espèce vivant en dehors des récifs madréporiques. On peut expliquer de même façon la conservation des Trigonies dont l'origine remonte au début de la période juras- sique, car les seuls individus de ce genre qui existent actuelle- ment se trouvent dans les récifs madréporiques de la grande barrière d'Australie, où ils ont trouvé un refuge à l'abri de toute chance de changement. '1) Coralliaires et Corallicoles (Voy. ci-dessus . 168 JOURDY La Lunule est encore plus ancienne que la ïrigonie, puis- qu'elle date du Trias ; mais son respect pour la conservation de son type archaïque constitue plutôt un jalon sur la voie de révolution, puisque sa larve passe par un stade trilobitique, témoin fidèle de la structure de ses ancêtres paléozoïques. Pourquoi, d'autre part, les Nautiles se maintiennent-ils en forme depuis le début du Jurassique, alors que les Ammonites, nées en même temps, ont été fécondes en formes apparues coup sur coup, à tel point que leurs variations, d'une parfaite netteté, ont été utilisées pour caractériser des zones subdivisions d'étages (il y a plus de vingt de ces zones, rien que dans le Lias)? On peut, semble-t-il, en donner cette raison : les Nautiles se sont toujours contentés de cloisons simples qui se traduisent sur leur surface extérieure par des courbes doucement ondu- lées, tandis que les Ammonites, différentes assurément au point de vue du nombre des branchies et de la place du siphon, mais de même structure cloisonnée et enroulée, ont singulièrement compliqué la forme de leurs cloisons : les lignes de suture, d'abord simplement chevronnées dans les Goniatites paléo- zoïques, se sont progressivement indentées au point d'affecter le tracé, dit persillé, des espèces jurassiques et crétacées (1). 11 semble vraiment que ces animaux ne se soient jamais trouvés satisfaits de leur mode de cloisonnement et qu'ils en aient poursuivi les modifications avec persistance, pendant la durée entière de l'existence de leurs nombreuses familles. C'est ainsi que les Échinides dits ïrréguliers, à l'inverse des autres, n'ont cessé, depuis le Jurassique, de déplacer leur anus : à ranger leurs différents types côte à côte, on voit cet organe passer du sommet apical d'abord sur le côté, puis en dessous, près de la bouche, et cette singulière évolution est une répétition des lluctuations trois fois répétées de l'anus au cours des méta- morphoses larvaires des Oursins vivants. 11 ne manque pas d'exemples d'animaux dont les modifications réitérées coïn- cident étroitement avec les complications des organes ; en gé- néral, ce sont les plus spécialisés qui évoluent le plus rapide- ment, tandis que les formes les plus simples sont plus sujettes I Les jeunes des Ammonites commencent généralement à se cloisonner suivant le stade (îoniatite avant d'arriver au persillade de L'adulte. l'héritage de lamarck 160 à se maintenir indéfiniment : par exemple les Bactéries de la houille ressemblent singulièrement à celles de la fermentation butyrique. 11 sciait toutefois hasardeux de prétendre expliquer toutes les particularités de constance ou de variations des espèces fos- siles, car elles sont aussi irrégulières d'un côté que de l'autre, dans le temps que dans l'espace. Voici, par exemple, une Ammonite, Macrocephalites ?nacroçephalus, dont la constance géographique est remarquable, car elle se retrouve au même horizon géologique en Europe, en (aimée, dans l'Inde, à Mada- gascar, dans la République Argentine ; mais son inconstance d'un niveau à l'autre n'est pas moins frappante, car elle appa- raît au sommet du Bathonien pour disparaître à la lin de l'étage suivant. Certains genres sont doués au contraire d'une ample longévité, tels que Phylloceras, qui parcourt à peu près toute la durée de l'époque secondaire, peuplant ces deux dou- zaines d'étages de formes nombreuses et affines dont il a été possible d'établir un long phylum. Qu'on parvienne ou non à l'expliquer, le fait de l'irrégula- rité de la variation des formes dans les temps géologiques est constant, sans qu'il mette en cause le principe même de la doctrine de Lamarck. 11 serait surprenant que la Paléontologie ne le constatât pas. car il s'observe sur les êtres vivants, végé- taux ou animaux. Nombre de plantes ont été surprises en fla- grant délit de variations plus ou moins brusques, au milieu d'un parterre de toute fixité, et présentant, non pas ces variations dites oscillantes qui, après plusieurs semis, reviennent au point de départ, mais de décisives variations, appelées mu- tantes, puisqu'on est convenu d'appeler mutation la variation qui persiste de génération en génération. Pourquoi un plant se met-il à muter quand la tige voisine reste fidèle aux caractères de son espèce? Le fait est trop certain, en dehors de toute théorie, pour qu'on se refuse à le reconnaître. L'évolution des espèces est un torrent qui emporte la foule des êtres vivants sans se soucier de ceux qu'il laisse dans les ri' mous. Les obser- vations faites sur les végétaux dans ce sens sont aujourd'hui innombrables. Qu'il suffise de citer certains cas qui ont ainsi acquis de la notoriété : le Ffaisier monophylle, qui se perpétue 170 JOURDY constant sous cette mutation depuis un siècle et demi; la Grande Eclaire, plus ancienne encore ; la Bourse à Pasteur, dont un lot de I 000 pieds a fourni une telle variété de formes res- tées constantes qu'elles constituent une série de classes ; ÏOnagre (1), etc. M. de Yriès. qui s'est fait une spécialité de l'étude de ces variations, a opéré pendant plus de vingt ans surplus de 60 000 plants; par exemple, en 1895, il a trouvé que sur 14000 tiges nées de YŒnothera Lamarekiana auto- fécondée (précaution nécessaire pour éviter les complications de l'hybridité), 3ii se sont montrées différentes du type et parfaitement stables. Une de ces espèces mutantes, appelée Œnoîhera scintillons, ne transmet pas ses caractères également à tous ses descendants : les plantes issues de graines récoltées dans un individu auto-fécondé ont donné de 52 à 50 p. 100 de Œ . Lamarekiana, de 34 à 30 p. 100 de Œ . scintillans et une dizaine de formes aberrantes. Les Mollusques actuels présentent le même contraste entre les formes constantes et les formes variables. Parmi les Cardiums, la plupart ont des siphons très courts, mais il s'en trouve parfois dont les siphons s'allongent. Certains Unios (C/ielidosiopsis) d'une même espèce sont tantôt asiphonés, tantôt siphonés, parce que ces derniers, trouvant une vase plus molle, se plaisent à s'y enfoncer plus profondément. Les Pleuronectes, qui n'ont pas voulu s'aplatir sur le ventre comme la Raie, se sont couchés tantôt sur le côté droit, tantôt sur le côté gauche, et, dans le Pleuronectes flexus, cer- tains individus se placent d'une façon, tandis que les autres adoptent l'autre; cependant tous, dans le jeune âge, alors qu'ils nagent en liberté, sont symétriques et ne se couchent sur le côté que du jour où (Lamarck l'avait parfaitement deviné) ils ont adopté le régime arénicole. Ces changements d'attitude, assurément capricieux, entraînent cependant d'importants changements dans la disposition des organes. Il en est beau- coup, mais non tous, qui s'expliquent par des raisons purement mécaniques. Pourquoi tel Unio allonge-t-il ses siphons? Assu- rément pour pénétrer davantage dans la vase et y trouver sur place une nourriture plus abondante, Pourquoi tel Union'tdé (1) Bi.aiungiiicm, Les transformations brusques des rires vivants, 1911. L'HÉRITAGE I>K LAMARCK 171 symétrique, qui devient une jEthérie dissymétrique, se couche- t-il sur le côté ? Parce qu'un .Mollusque de cette famille, sta- tionnant sur un terrain dur, chavire fatalement et devient forcé de s'adapter ainsi à la vie fixe du côté où le hasard l'a l'ail tomber (1). Car le hasard réclame aussi sa part dans ce genre de phénomènes qui ne s'accommode nullement de règles absolues, et toute théorie, toute doctrine qui prétendrail l'exclure manquerait de la souplesse nécessaire pour com- prendre la complexité des phénomènes biologiques. Aucune théorie n'empêchera les êtres vivants de se modifier ou non. selon que tel se contentera de ce qu'il a, plutôt que de se mettre en peine pour chercher mieux et de s'adapter à des changements d'habitude ou de régime, tandis que tel autre, plus gourmand, plus vorace, cédera à la tentation de vivre plus grassement, et cela sans marchander son travail, sans craindre de secouer partiellement le joug de sa forme ancestrale. Sans chercher bien loin, nous n'avons qu'à nous observer nous-mêmes, et nous découvrirons autour de nous les deux extrêmes du conservateur à outrance et du hardi révolution- naire, du résignée du révolté : l'un content de son sort, si ingrat qu'il puisse être et ne consentant à le troquer à aucun prix ; l'autre, agité, constamment excité à la recherche d'une con- dition meilleure. Il ne manque vraiment pas de miséreux tran- quilles et d'ambitieux inquiets, de savetiers et de financiers à la façon de ce bon La Fontaine, de pauvres diables et de milliar- daires, d'enracinés et de déracinés, dirons-nous aujourd'hui, sans que la fortune ni le bonheur sanctionnent toujours la diversité des conditions. Or la diversité de notre sort n'est que le retlet des fluctuations progressives ou mutantes dont la nature offre le choix à tout être vivant, sans qu'il soit humaine- ment possible de découvrir pour tous les cas les raisons de la constance des uns et de la variation des autres. Tout individu vivant à la recherche de ses moyens de subsistance a la liberté de restreindre son rayon d'action (sauf même à se fixer) ou de courir à la recherche d'un sort plus prospère . Il doit être entendu que cette faculté est inhérente à tout ce qui vit et qu'un être (1) Anthony, Influence de la fixation pleur othé tique sur la morvhologie des Mollusques acéphales dimyaires. l'JO.'i. 172 JOURDY n'est entraîné dans le courant évolutif que s'il lui convient d'en user. En (oui ceci, quel a été le sort de l'Espèce, entre les mains quelque peu embarrassées des naturalistes ? Tant qu'ils se sont contentés de récolter quelques exemplaires seulement de plantes ou de fossiles, la classification linnéenne leur faisait une situation de tout repos ; herbiers et collections s'étiquetaient avec la plus grande facilité ; chaque espèce semblait s'adapter à merveille au gabarit systématique des galeries botaniques ou zoologiques et des tableaux de rigoriste classification. Mais quand ils se sont avisés d'un surcroit de curiosité, quand ils ont tenté l'étude d'une espèce sur un grand nombre d'individus de diverses provenances, la faillite du système s'est déclarée. Ils ont d'abord cherché à sauver la face du procédé intransigeant des anciennes classifications, par l'expédient des races et des variétés, puis par l'art itîee de la « pulvérisation » des espèces. Jordan a fait 250 espèces rien qu'avec Draba verna, et le genre Hélix, sous la plume féconde de Bourguignat, s'est mis à dérouler le chapelet de son polymorphisme. Combien de naturalistes encore aujourd'hui tombent dans ce travers ! Les Ammonites ont récolté le gros lot dans les remanie- ments systématiques, car beaucoup de leurs formes ont monté en grade, passant de l'Espèce au Genre. Par exemple, Ammo- nites Parkinsoni a donné lieu au genre Parkinsonia, détriplé en espèces, Ammonites macrqcephalus a ouvert le champ au genre Macrocephalites avec une trentaine d'espèces. Bien plus, des types Ammonites perisphinctes et arietes, etc., on a créé les familles Pêrisphinctidés et Ariétidés, etc. Le genre Ammonites a été trouvé lui-même trop mesquin en regard de ses 5 000 espèces: on en a fait un nom de tribu [Ammonitidés), puis de sous-ordre [Ammonées). Ces remaniements trahissent visiblement Y arbitraire, pour ne pas dire L'affolement de la Systématique à la recherche d'un cadre de classification dont la fragilité augmente avec le nombre des formes à déterminer. La course à l'Espèce nous a ouvert le champ d'un mirage sans issue. En fin de compte, personne ne croit plus à la réalité de 1 Espèce pas plus qu'à sa fixité; on ne l'admet plus que comme l'héritage de lamarck 171] une dénomination conventionnelle et tout à fait relative', bien- heureux encore quand on parvient à la déterminer dans quelque limite de temps et de lieu. Ce qui préoccupe main- tenant les naturalistes, ce n'est nullement la recherche absolue de l'Espèce, mais celle des séries dp formes dont les simili- tudes progressives leur apparaissent comme des rameaux phylétiques, et l'Histoire naturelle arrive enfin à cesser ses allures de catalogues peu suggestifs et de médiocre intérêt, pour devenir l'Histoire captivante des èlres qui se sont succédé dans le Temps et dans l'Espace à travers d'innom- brables \ icissitudes. Nous voici bien loin de Cuvier, encore plus loin de Linné. Lancés comme nous le sommes par la main puissante de Lamarck, nous arrivons aux antipodes de l'archaïque classifi- cation. Le cas le plus topique nous est fourni parles polypiers du Révérend Bernard. Ce zoologiste a passé plusieurs années à étudier le genre Parités, un des plus inconstants qui soient au monde. Après en avoir réuni et étudié plusieurs milliers de provenances très diverses, il est arrivé à se convaincre qu'il était impossible de leur appliquer la classification linnéenne. Il leur reproche (1) de variera l'infini, de présenter d'innom- brables «as de convergence suivant les similitudes de leurs stations, comme s'ils s'étaient modelés sur le milieu, de sorte que des formes génétiques différentes deviennent semblables quîind elles sont réunies, tandis que des formes semblables. une fois dispersées, deviennent différentes. Les formes de Poriles sont aussi nombreuses, dit-il, que les étoiles dans le ciel, et il a renoncé à les faire cadrer avec une classification en espèces suivant le système linnéen. Pour arriver à distinguer l'une de l'autre les 473 formes qu'il a étudiées dans les régions indo- pacifique et atlantique, ce qu'il a trouvé de mieux c'onsi>te a 1rs désigner par leur station géographique avec un numéro d'ordre pour chaque station. Exemple : Pointes fra§osa (Studer) des îles Salomon s'appel- lera Polîtes Salomon-ïslands n° 10, et. pour éviter de rompre radicalement avec la vieille mode latine quel latin!) de dia- I Henry Bernxrd, Catalogue of the madreporian Corals in British Museuffl : Parités, 190o. 174 JOURDY gnose, Bernard consent à l'appeler Porites Salomonis décima. De même, Porites lui en (Klasinger) devient P. Red Sea n° 2 ou P. Eryihrœa secundo; P. Gréai Borner JReef n°23 prend la qua- lification de P. Queenslandise tertia et vicesima. Arrivé à ce point, Bernard déclare que son système, dans le succès duquel il semble ne pas avoir une confiance aveugle, con- duirait à caractériser ses polypiers uniquement par leur habitat, comme nous le faisons pour les Hommes: c'est ainsi que nous dis- cernons le type anglais du type espagnol, qu'il nous suffit de faire allusion à l'Arabe, au Chinois, pour être suffisamment com- pris sans nous torturer pour faire passer les typeshumains parla filière linnéenne du double nom latin. Nous voici réellement aux antipodes du système de Linné et, à raisonner ainsi, nous avons quelque vague idée que nous marchons un peu la tète en bas. Lamarck n'en demandait sans doute pas autant, et, à défaut d'un système si absolu, nous pouvons nous contenter d'un mode de désignation des espèces moins radical, mais en com- prenant bien qu'il n'a qu'un caractère conventionnel., et que les formes des êtres organisés sont dorénavant impliquées dans des phylums dont la connaissance fera partie intégrante d'un grou- pement naturel. Iiàmarck s'en serait contenté, lui qui ne présen- tait sa doctrine que « comme le moyen qui lui paraissait le plus propre pour connaître la vérité ». Quoi qu'il en soit, quand nous avons voulu procéder à l'in- ventaire de l'héritage de Lamarck et exploiter la mine féconde de sa doctrine, nous n'avons pas tardé à constater que la Science a fait du chemin depuis le temps où Linné procédait à la mise en ordre des « Simples », et ce nom qu'on continue à donner à certaines plantes caractérise en effet son temps, celui de l'aurore de la Biologie. De nos jours le nombre des faits s'est prodigieusement accru, et l'Histoire naturelle serait un chaos répugnant aux recherches des savants les plus tenaces, si Lamarck ne nous avait légué le merveilleux fil conducteur qui nous permet de nous orienter à l'aise dans ce dédale. Si sa génération ne l'a payé que d'ingratitude, la nôtre ne saurait lui marchander sa reconnaissance. Avril. [914. HISTOTOPOGRAPFÎIE DU PHARYNX, DU LARYNX ET DU SAC LARYNGÉ CHEZ LE « CERCOPITHECUS NIGTITÀRS » L. ÉTUDE PRÉLIMINAIRE DE LA MUQUEUSE (ÉPITHÉLIUM, GLANDES, TISSU I.YMPHOÏDE) (1) Par m. ISAAC BORTNOWSKY INTRODUCTION Ce travail fait suite à une étude antérieure analogue faite sur un Theropithecus gelada et publiée dans les Bulletins et Mémoiresde la Société d'Anthro- pologie de Paris, 6 juin 1912. L'animal que nous avons étudié provient des collections d'Anatomie comparée du Mu- séum (N os 1221-1291.) lia été conservé en entier dans le for- mol. La technique employée a été la même que pour le Theropithecus gelada . Dans notre étude nous avons adopté le plan suivant : nous étudierons la muqueuse au point de vue épithélium, glandes, tissu adénolymphoïde successivement dans le naso- pharynx, bucco -pharynx, la- ryngo-pharynx, larynx, et nous Unirons par la muqueuse d'un sac laryngé dont nous avons constaté la présence chez ce Singe (fig. Fi 1. — Cercopithecus nictitans. — Schéma : coupe médiane antéro-posté- rieure du sac laryngé, du larynx et du pharynx; T, trompe d'Eustache ; V, voile du palais ; R, rhino-pharynx ; B, bucco- pharynx :" Ejd, épiglotte ; E, entrée du sac laryngé ; LP, laryngo-pharynx ; GG, cartilage cricoïde; Gï, cartilage thy- roïde ; L, larynx; S, sac laryngé. 1). On sait que le sexe (1 Travail du Laboratoire d'Anatomie comparée du Muséum d'Histoire Naturelle. 176 ISAAC BORTNOWSKY joue un certain roi»' au point de vue de la présence de ces sacs et que c'est surtout chez les mâles qu'ils se présentent. L'animal que nous avons étudié était de sexe féminin. Nous procéderons toujours, dans la description de la muqueuse, de la surface vers la profondeur. A. — RHINO-PHARYNX. La muqueuse qui tapisse cette région est assez régulière, sans plis appréciables et dune épaisseur moyenne. Dans cette muqueuse nous aurons à envisager : une couche épithéliale, une membrane basale, un chorion ou derme, dans lequel on dis- tingue, au moins dans sa majeure partie, une couche conjonc- tive sous-basale plus ou moins dense, une couche moyenne moins épaisse, mais beaucoup plus lâche, et une couche pro- fonde épaisse formée de libres conjonctives très longues, en paquets ondulés et 1res serrés, et au-dessous de laquelle ? trouve, au moins par places, un riche champ glandulaire o'i plutôt lyinpho-glandulaire. I. — Epithélium. Il s'agit ici d'un epithélium cylindrique, stratifié, à cils vibra- tiles. Il nous présente, suivant les points considérés, une épais- seur formée par deux à quatre rangées de cellules. Celles qui constituent la rangée superficielle sont d'une forme allongée cylindrique, à extrémité libre toujours élargie et terminée par la bordure vibratile, tandis que l'autre extrémité s'enfonce dans les couches cellulaires sous-jacentes, en s'effilant plus ou moins. Le noyau de ces cellules est toujours assez volumineux, d'une forme ovalaire et souvent situé assez près de l'extrémité cellu- laire portant les cils vibratiles. Il n'esl pas rare de constater à ce niveau df^ cellules avec deux noyaux. Les cellules des rangées sous-jacentes sont encore d'une forme plus ou moins allongée, mais le plus souvent irrégulières, polyédriques par pression réciproque ; leur noyau est encore souvent ovalaire. mais situé d'une façon quelconque. Les cellules de la dernière rangée, de forme plutôt cubique, reposent sur la membrane HISTOTOPOGRAPHIE DU PHARYNX CHEZ LE « CERCOPITHECUS » 177 luisait' et, de ce fait, s» 1 présentent sous l'aspect d'une rangée pins- on moins régulière. Leur noyau, moins volumineux que les précédents et de forme arrondie, se trouve plus [très de lit membrane basale. C'est à ce niveau surtout qu'on trouve des leucocytes en émigration; on les rencontre moins fréquem- ment plus près de la surface épithé- liale. Ce sont le plus souvent des leucocytes mono- nucléaires fig. 2). Cet épithélium est encore assez riche en cellules à mucus (cellules calici formes — Be - herzellen des au- teurs allemands). 'e les ai rencon- trées par» petits groupes de 3 à 4 le plus souvent, au niveau des rangées moyen nés de l'épi- thélium, où l'on voit la partie ren- flée, ventrue, de la cellule avec son noyau plus ou moins rapproché du fond de la cel- lule. Cette partie de la cellule était toujours occupée par un contenu finement granuleux. La membrane basale ou limitante est anhiste et d'une netteté remarquable ; elle présente par places de légères sinuosités cor- respondant à des saillies du chorion, qui parfois forment de véritables papilles coiffées par la basale. La limitante nous présente à ce niveau, de place en place, des ANN. DES SG. NAT. ZOCH,. ; 10e série. 1916, II, 12 Fig. 2. — Cercopithecus nictitans. — N° 23. Muqueuse du rkino-pharynx (Gr. : 700 diam.) : EV, épithélium à cils- vibratiles ; MB, membrane basale ; CL, capillaire sanguin renfermant des lymphocytes ; LL, espace lymphatique avec un lymphocyte dedans; CH, chorion muqueux; GTL, glande tubuleu.se renfermant des lymphocytes. 178 ISAAC BORTNOWSKY sortes de canalicules, au voisinage desquels j'ai souvent trouvé des leucocytes, soit du côté du chorion, soit du côté de l'épithélium. Un de ces canalicules est représenté (fig. 3, C). Ces canalicules sont assez rares : sur cinquante coupes je n'en ai rencontré que 10 à 12. Ils sont variables dans leur forme, mais tous perforent complètement la basale. Du côté de l'épithélium l'orifice du canalicule nous présente un diamètre le plus souvent égal à celui du canalicule lui-même. Du côté du chorion au contraire son orifice a un aspect variable : il est tantôt renflé en mas- sue, tantôt plus ou moins irrégu- lièrement dilaté. Mais ce que ces canalicules ont tous de com- mun, c'est qu'ils semblent faits à l' emporte-pièce (fig. 3, B). En effet, la raem- Fig. 3. — A, Schéma d'un canalicule abstrait ; C, canali- cule; V, vitrée ; Ce, couche collagène : Te, tissu conjonctif; bl'One basale, ail B, Schéma d*un canalicule réel (même légende que pour A); rnrjînc oom m P C, Cercopithecus nictitans. — N° 1. Muqueuse du rhino- pharipix{Gv. : 700 diam.) : EV, épithélium à cils vibratiles; elle Se présente MB, membrane basale; C, canalicule; Lm, lymphocytes; sur certaines de Le, leucocyte. mes prépara- tions, montre du côté de l'épithélium une couche très mince, incolore et réfringente, plus ou moins sinueuse, qu'on appelle la vitrée; puis vient une couche beaucoup plus épaisse d'aspect collagène. (Elle se colore par les mêmes colorants que le tissu conjonctif: en rouge par Je Van Giesen, en bleu par l'indigo picrique, le picro-bleu de Dubreuil. etc.) Cette couche inférieure envoie du côté du chorion des prolongements fibro- con jonctifs. Dans aucun cas je n'ai vu la vitrée se réfléchir pour tapisser la surface interne des canalicules. Il est donc probable que ces derniers ne sont pas des formations permanentes. J'ai pu voir sur une de mes préparations un leucocyte fixé au moment où il traverse un canalicule : on \ voit son noyau étiré mu biscuit. M. Poli mentionne la présence de pareMs canalicules SHISTOTÔPOGRA.PHIB DU PIIAKYNX CHEZ LE « CERCOPITHECUS » I 79 dans la membrane basale de la muqueuse nasale, au niveau du tissu adénoïdîen. Le chorion ou derme présente d'abord urne couche conjonc- tive sous-basale formant un réseau plus ou moins serré, dans les mailles duquel se trouvent disséminées un nombre plus ou moins grand de cellules lymphoïdes. Celles-ci forment une étroite bande Kmphoïde sous-épithéliale, mais ne constituent en aucun point, à ce niveau, de follicules lymphatiques. On trouve encore dans cette couche dermique des capillaires san- guins et des fentes lymphatiques renfermant des lymphocytes. La couche suivante du chorion est formée d'un tissu conjonctif plus lâche. On y trouve encore des capillaires, quelques lympho- cytes et de rares glandules tubuleuses, coupées en long ou en travers, entourées ou plus ou moins bourrées de lymphocytes. Vient ensuite une dernière couche conjonctive épaisse, serrée, formée des paquets onduleux de fibres situés à la limite entre le chorion et la sous-muqueuse (fig. 2), Dans cette sons-muqueuse se trouvent des glandes et des follicules adénolymphoïdes. II. — Glandes. Dans cette région il y a relativement peu de glandes. superfi- cielles, dermiques ou àous-épithéliales^ mais beaucoup de glandes profondes sous-muqueuses . Les glandes sous-épithêliales sont des glandes en lube; leur grand axe est dirigé plus ou moins obliquement par rapport à la surface épithéliale; ces glandes ne possèdent pas de conduits excréteurs spéciaux nettement différenciés. C'est le tube glan- dulaire lui-môme qui perfore la basale et s'ouvre à la surface de l'épithélium de façon que la glande formée par une seule rangée des cellules à mucus se continue insensiblement avec l'épithélium de la muqueuse (fig. 4). Au voisinage de ces glandes tubuleuses se trouvent toujours, en nombre plusou moinsgraml. des lymphocytes. Les glandes profondes sous-muqueuses, au contraire, sont des glandes en grappe dont les acini sont de forme variable, arrondie, ovalaire, allongée ou réniforme, et dont les éléments 180 ISAAC BORTNOWSKY semblent être exclusivement muqueux. Maisee qu'il y a de parti- culier dans ces glandes, c'est que certaines de leurs grappes renferment des amas de tissu lymphoïde constituant de véritables follicules adénolymphoïdes. Sur une coupe, une de ces grappes glandulaires montre dans son centre un noyau formé par un amas considérable de lymphocytes — vrai follicule autour duquel se sont groupés de trois côtés les acini glandulaires. Dans le noyau lymphoïde lui-même se trouve un canal revêtu llplp_ g tt Fig. 4. — Cercopithecus nie Mans. — ÎS" 40. Muqueuse du rhino-pharynx (Gr. : 348 diam.) : EV, épithélium à cils vibratiles; OG, orifice glandulaire ; L, lymphocytes : VS. vais- seau sanguin; GTL, glande tubuleuse coupée lôngitudinalement; GTT, glaïidc tubuleuse coupée transversalement. d'un épithélium assez bas et qui est probablement le canal excré- teur de la grappe glandulaire (fig. 5). Nous trouvons donc dans le rhino-pharynx du Cercopithecus nictitans deux sortes de glandes qui diffèrent les unes des autres par leur localisation et par leur forme anatomique, à savoir : 1° Glandes superficielles sous-épithéliales de forme tu bilieuse; ±° Glandes profondes sous-muqueuses en grappe. III. — Tissu adénolymphoïde. De ce qui vient d'être dit il résulte que le tissu lymphoïde du rhino-pharynx du Cercopithecus nictitans se présente sous deux aspects complètement différents : HISTOTOPOf.RAPlIIE DU PHARYNX CHEZ LE « CERCOPITHECUS » 1SI 1° Diffus, à localisation superficielle sous-épithêliale : 2° Folliculaire, à localisation profonde sous-muqueuse, avec cette particularité d'être iniraglandulaire (fig. 2 et 5). Otte localisation int raglan dulaire du tissu lymphoïde me semble être une condition très favorable pour amener un grand nombre de lym- phocytes à la fois et rapidement à la surface de la muqueuse. La comparai- son du rhino- pharynx du Cer- copithecus nicti- tans avec celui du Theropïthecus ge- fl lada montre que : 1° Chez ces deux Singes la muqueuse du rhi- no-pharynx est revêtue d'un épi- thélium cylin- drique stratifié à cils vibratiles; 2° Le rhino i>8 - § m & Fît . — Cercopithecus nictitans. — N°3. : j. Rhino-pharynx. - Glande profonde sous-muqueuse (Gr. : 348 diam.) : AG, acinus glandulaire; L, lymphocytes disséminés entre pharynx du The- l es acini; CE, canal excréteur glandulaire renfermant des . , . lymphocytes; F L, follicule lymphatique intraglandulaire. ropitliecus gela- <1u 1) est relativement peu riche en glandes et complètement dépourvu de tissu lymphoïde; celui du Cercopithecus nictitans au contraire est relativement riche en glandes et en tissu adéno- lymphoïde. [i) Je dois rappeller que je n'ai eu à ma disposition qu'une portion très restreinte du rhino-pharynx du Theropïthecus ge lada, et quecet animal était plus jeune que le Cercopithecus nictitans. S2 ISAAC BORTNOWSKY B. BUCCO-PHARYNX. Dans cette région la muqueuse est nettement différenciée en- deux parties : antérieure et postérieure . Elle se présente sous- l'aspect de deux invaginations muqueuses, séparées par une por- tion muqueuse plus ou moins saillante sur laquelle l'épithélium est tombé au cours des manipulations. La présentation de cette région sous l'aspect de deux invagi- nations ne me semble pas être un simple hasard : je l'ai déjà constatée à propos de l'étude de cette même région chez le Theropithecus gelada. Ce fait s'explique d'ailleurs facilement par la saillie que font à ce niveau les muscles des piliers du voile du palais : j'ai toujours trouvé du tissu musculaire dans la portion qui sépare les deux invaginations. La division de cette région en deux parties me semble encore commode pour sa description. La muqueuse du bueco-pharynx est beaucoup moins régulière que celle du naso-pharynx ; elle est aussi plus épaisse, surtout dans sa couche épithéliale ; sa surface est plus accidentée et présente, suivant les points, des plis plus ou moins accentués. La muqueuse de l'invagination postérieure est, à la partie supérieure de la région, à tous points de vue, identique a celle du rhino-pharynx ; elle se modifie graduellement à mesure qu'on descend dans le bucco-pharynx. Ces modifications portent sur tous les éléments constitutifs de la muqueuse et de la région elle-même : épithélium, glandes, tissu ad é n oly m plioï d e . I. — Epithélium. /. — Partie postérieure . Dans cette partie répitliélium est d'abord cylindrique stratifié à cils vibratiles, semblable à celui du rhino-pharynx. Mais plus bas les caractères de l' épithélium ainsi que l'aspect de l'invagination elle-même changent : à ce niveau l'épithélium n'est cylindrique vibratile que dans sa moitié postérieure; il devient pavimenteux stratifié de type malpighien dans sa moi- tié antérieure. HISTOTOPOGRAPHIE DU PHARYNX CHEZ LE « CERCOPITHECUS » 183 En descendant plus bas, vers le laryngo-pharynx, rinvagina- tion postérieure change de nouveau d'aspect, et le caractère de son épithélium se modifie. La surface de la muqueuse devient très irrégulière, très accidentée, par suite de nombreux plis secondaires, surtout dans sa moitié antérieure, où le ehorion Fig. G. — Cereopithecus niclitanS. — N° L35. Mulus large, ses follicules sont plus volumineux. Même remarque pour le tissu lymphoïde profond inter et ïntratubaire ou m/cr et intraglan- ( h il «ire (fig. (> . Il résulte de ce qui vient d'être dit que les caractères de la muqueuse bucco-pharyngienne varient suivant qu'on la consi- dère dans l'invagination antérieure ou dans l'invagination postérieure. Son épithélhim est pavimenteux stratifié de type malpighien dans l 'in vagi nation an- térieure et cylin- drique stratifié à cils vibratiles dans l'invagina- tion postérieure. Sesg landes sont en grappe dans !i 's deux tiers su- périeurs et en tube dans le tiers inférieur, autour de l'invagination antérieure. Elles sont, au contraire, en tube dans les deux tiers inférieurs et à la fois en grappe et en tube dans le tiers supérieur, autour de l'inva- gination postérieure. Quant au tissu adénolymphoïde, on peut dire que, d'une ma- nière générale, il augmente à mesure qu'on descend vers la partie inférieure du bucco-pharynx. Maisc'esl au tiers postérieur de l'in- vagination antérieure que te tissu lymphoïde se trouve concentré au plus lia ut degré pour constituer u ne véritable amygdale palatine. Par sa topographie épithéliale et adénolymphatique le bucco- pharynx du Cercopithecus nictitans est analogue à celui du The- ropithecus geladà. ig. 7. — Cercopithecus nictitans. — N° 75. Muqueuse du bucco-pharynx. Partie moyenne. Invagination anté- rieure (Gr. : 3?i diam.) : Al', amygdale palatine avec follicules à l'intérieur; EP, épith.t'liuno pavimenteux stratifié du type malpighien: Gg, glandes à mucus en grappe. EIISTOTOPOGRAPHIE DU PHARYNX CHEZ LE « CERCOP1T11ECUS » I 81> Mais il s'en distingue par l'abondance plus grande du I issu adénolymphoïde et par des glandes tubuleuses que nous n'avons pas rencontrées chez le Theropithecus gelada. C. — LARYNGO-PHARYNX. La muqueuse du laryn go-pharynx est assez épaisse, et cela aussi bien dans sa couche épithéliale que dans sa couche der- mique. V épithélium est en général, sur toute la hauteur du laryngo- pharynx, pavimenteux stratifié de type malpighien. Il m'est Fi_. 8. — Cercopithecus nictitans. — N° 155. Muqueuse du larynx et du laryngo- pharynx (Or.: P>- diam.): CT, cartilage thyroïde; MC, muscle de la corde vocale; EL. épithélium laryngien; OLP, groupe glandulaire laryngien postérieur; CA, car- tilage aryténoïde; MAA.T, muscle ary-aryténoïdien transverse; GPL, groupe glan- dulaire laryngo-pharyngien ; El\ épithélium pharyngien. pourtant arrivé de constater, sur la paroi postérieure de cette région, la persistance d'un épithélium vibratile dans la profon- deur de petits plis muqueux au fond desquels l'épithélium n'est guère exposé au frottement. La couche épithéliale est d'une épaisseur considérable là où la muqueuse est plate, ainsi que là où elle présente des saillies (fig. 8). Le chorion est formé par un tissu conjonctif très dense et très 190 ISAAC BORTNOWSKY serré dans la partie supérieure de la région; à ee niveau, la couche dermique de la muqueuse ne contient que des vaisseaux. Le chorion devient plus lâche à. la périphérie où il vient en con- tact avec la tunique musculeuse du pharynx; il est aussi beau- coup moins serré dans la partie moyenne et inférieure de la région, où on trouve par places, outre les vaisseaux, quelques formations glandulaires. Les glandes sont relativement peu nombreuses dans la muqueuse laryngo-pharyngée; elles font même complètement défaut à la partie supérieure de la région. A la hauteur du muscle thyro-aryténoïdien, muscle de la corde vocale, on trouve un groupe glandulaire, situé dans répaisseur de la muqueuse de la paroi laryngo-pharyngée, et qu'Userait logique de nommer groupe glandulaire laryngo-phar yngien, car il est évidemment tributaire des cavités laryngée et pharyngée (fîg. 8). Ce groupe glandulaire est limité en dehors par le cartilage aryténoïde, en avant par répithélium laryngien et le muscle ary-aryténoïdien transverse, en arrière par répithélium pha- ryngien. Par sa topographie ce groupe glandulaire correspondrait à celui décrit à propos du larynx du Theropitherus gelada, sous le nom de groupe glandulaire pharyngien, qui constitue la partie postérieure du groupe glandulaire phur yngo-glol ( iq ue . Dans la partie la plus inférieure de la région on ne trouve que quelques glandes éparses dans la muqueuse de la paroi postérieure du laryngo-pharynx. Le tissu adénolymphoïde fait complètement défaut sur toute la hauteur de la région laryngo-pharyngïenne. D'après cette description on voit que le laryngo-pharynx du C ercopither.us nictitans présente avec celui du Theropithecus gelada des ressemblances plutôt que des différences. D. - LARYNX. La muqueuse laryngée est en général d 'une éffcaisseui* moyenne, mais toujours plus épaisse là où l'épitnélium est pavimenteuv stratifié (pie là où il est cylindrique vibratile. L'épitkéUum est cylindrique stratifié à cils vihratiles dans I1IST0T0P0GRAPUIE DU PHARYNX CHEZ LE « CERCOPITHECUS » 191 le vestibule laryngé ou région sus-glottique (fig. 9). Il est pavi- menteux stratifié de type malpighien dans la région glottique, c'est-à-dire au niveau des cordes vocalesinférieures (fig. H), ainsi que dans la région sous-glottàque, autant que j'ai pu la suivre. Dans la région glottiqoe répithéliuni est pavimenteux stra- Fig. 9. — Cercopithecus nictitans. — A 25. Muqueuse du larynx. Région sus fflottif/ue (Gr. : 62 diam.) : 6LA, groupe glandulaire laryngien antérieur : EL, épithé- lium laryngien: GT, cartilage thyroïde: GLP, groupe glandulaire laryngien postérieur. tifié non seulemeial dans la partie de la glotte appelée chez l'Homme glotte interligamenteuse, mais aussi dans la partie appelée glotte intercartilagineme ■, c'est-à-dire entre les carti- lages aryténoïdt's. Par ce caractère le larynx du Cercopithecus nictitans diffère de celui du Theropithecus gelada, mais ressemble à celui de l'Homme. 192 ISAAC BORTNOWSKY • La membrane basale est très nette là où l'épithélium est cylin- drique à cils vibratiles. Elle fait défaut lu où répithélium est pavimenteux stratifié. Le chorion diffère suivant qu'on le considère dans la région sus-glottique ou dans la région glottique. Au niveau des cordes vocales inférieures il est formé par un tissu conjonctivo-élas- lique très serré, surtout dans sa partie sous-épithéliale immé- diate et dans sa partie profonde, au contact du muscle de la corde vocale. Entre ces deux parties se trouve une bande de tissu moins serré contenant de nombreux espaces lymphatiques, des vaisseaux et quelques glandes (fig. 8). La disposition est à peu près la même dans la région sus-glottique, mais ici le chorion est formé d'un tissu conjonctif en général moins serré que dans la région sous- jacente (fig. 9). Les glandes laryngiennes se divisent dans la région sus-glot- tique en deux groupes antérieur et postérieur (fig. 9). Dans la région glottique le groupe glandulaire antérieur disparaît peu à peu, le groupe postérieur seul persiste. A ce même niveau on constate, en arrière et en dedans du cartilage aryténoïde. un autre groupe glandulaire que nous avons décrit a propos du laryngo-pharynx sous le nom de groupe glandu- laire laryngo-pharyngien (fig. 8). Le tissu adénolymphoïde fait complètement défaut dans le larynx du Cercopithecns nictitans. Le muscle thyréo-aryténoïdien est parallèle à la corde vocale inférieure et ne contracte aucune connexion avec son tissu: il en est au contraire isolé par une sorte de gaine eonjonc- tive (fig. 8i. La disposition de ce muscle est donc analogue à celle du même muscle chez le Theropithecus gelada. On voit d'après cette description que le larynx du Cercopi- thecus nictitans diffère de celui du Theropithecus gelada par sa topographie épithéliale, mais s'en rapproche par sa topogra- phie glandulaire, par l'absence de tissu lymphoïde et parla dis- position du muscle de la corde vocale inférieure i muscle thyréo- arvténoïdien). IIISTOTOPOGRAPIUE DU PHARYNX CHEZ LE '< CERCOPITHECUS » 193 E. SAC LARYNGE. Anatomié macroscopique. — Le sac laryngé du Cercopitheous nictitans est une poche médiane impaire n'ayant rien de com- mun avec les ventricules de Morgagni et qui communique avec le vestibule laryngé par un espace se trouvant entre le bord supé- rieur (partie médiane) du cartilage thyroïde et la base de l'épi- Fig. 10. — A. Troglodytes niger (Chimpanzé). — N° 1. Muqueuse du sac laryngé. Coupe transversale de la paroi du sac (Gr. : 35 diam.) : S, cavité du sac; E', épithélium cylindrique stratifié à cils vibratiles : FL, follicules lymphatiques. — Lî, Cercopi- thecus nictitans. — N° 1. M 'aqueuse du sac laryngé. Coupe transversale de la paroi du sac (Gr. : 35 diam.): S, cavité du sac; É, épithélium pavimenteux stratifié de type malpighien. glotte, qui se trouve ainsi détaché du cartilage thyroïde (fig. 1 i. Ce sac s'étend de haut en bas depuis le bord supérieur du car- tilage thyroïde, où il monte légèrement au-dessous de la base de la langue, jusqu'au huitième anneau trachéal, soit :} cm ,7 en- viron. Nous avons appelé (comme le fait Bartels) ce sac impair parce qu'il est unique, et médian parce qu'il communique avec le larynx sur la ligne médiane. En réalité ce sac n'est pas exclu- AN.X. DES SC. NAT. ZOOL., 10 e série. 1910, II, 13 194 ISAAC BORTNOWSKY sivement médian, car sa cavité s'étend latéralement en contour- nant le cartilage thyroïde pour venir se terminer en cul-de-sac sur le même plan que le bord postérieur de ce cartilage. Les culs-de-sac latéraux mesurent dans le sens antërq-postërîeur 2 centimètres environ. Dans son tableau synoptique des sacs laryngés des Singes, Paul Bartels cite un cas de Cercopithecus nictitans chez lequel E. Meyer a constaté un sac laryngé médian divisé par une eloison. Je n'ai pas trouvé de cloison dans le sac laryngé de mon Cercopithecus nictitans. Ânatomw microscopique. — La muqueuse très épaisse du sac laryngé est revêtue d'un épithéliùm pavimenteux stratifié du type malpighien. La couclie épithéliale est assez épaisse (fig. 10, B). La membrane busale n'est pas visible. Le chorion est considérable ; il présente par places des papilles dermiques analogues à celles du derme cutané. La partie du chorion adjacente aux papilles est formée par un tissu con- jonctif plus ou moins lâche, contenant de nombreux espaces lymphatiques et des vaisseaux. La partie du chorion sous- jacente est, au contraire, formée par un tissu conjonctif très serré dans lequel les espaces lymphatiques et les vaisseaux sont assez rares. Je n'ai rencontré dans ce chorion aucun élément glandulaire ni lymphoïde. Au cours de ce travail, j'ai eu l'occasion de faire l'examen histologique de la muqueuse du sac laryngé chez un Chimpanzé. J'en donne la description ici avec l'intention de montrer la différence frappante entre les muqueuses qui tapissent des organes analogues en apparence et peut-être aussi au point de vue physiologique. Je dis peut-être, car on n'est point 1ixé sur la signification physiologique des sacs laryngés des Singes (1). I Voilà ce que dit, par exemple, M. Sclavunos en parlant de la fonction des sacs aériens chez les Anthropoïdes âgés : « Je crois, notamment, que les sacs ei^dessus mentionnés, outre les autres fonctions principales qu'ils peuvent accomplir et qui ne sont pas encore bien établies, peuvent encore servir pour protéger les gros vaisseaux du cou et le cou en général contre les variations thermicfues en présentant une couche d'air chaud expiratoire d'une tempéra- HISTOTOPOGRAPHIE DU PHARYNX CHEZ LE « CERCOPITHECUS » 1 0"> Le fait sur lequel je veux attirer ici l'attention, e'esl qu'un même organe, chez deux singes, Cercopithecus nicùtaris et Chimpanzé, est tapissé d'une muqueuse différente au point de vue histologique. C'est ainsi que chez le Chimpanzé : 1° la muqueuse du sac laryngé est revêtue d'un épithélium cylindrique stratifié à cils vïbratiles ; 2° Le chorion, extrêmement développé, est formé par de nom- breuses couches de tissu conjonctif dont les fibres forment des faisceaux de directions différentes. La couche dermique sous-épithéliale immédiate présente de larges nappes de tissu lymphoïde avec, par places, des follicules adénolymphoïdes analogues à ceux de l'intestin. Ce dernier fait fut déjà constaté par C. Giaccomini (fig. 10, A). RÉSUMÉ I. — Epithélium. I" Rhino-pharynx. — La muqueuse de cette région est revê- tue dans toute son étendue d'un épithélium cylindrique stratifié à cils vibratiles. 2° Bucco-pharynx . — La muqueuse de cette région est revê- tue d'un épithélium cylindrique stratifié dans sa partie (invagi- nation) postérieure et d'un épithélium pavimenteux stratifié de type malpighien dans sa partie antérieure. ture constante interposée entre la peau du cou et les organes cervicaux. » M. Sclavunos est arrivé à cette conclusion en se basant sur les faits suivants : « 1° Il n'est pas démontré jusqu'ici que les sacs laryngés contiennent autre chose que de l'air. « 2° Ces sacs doivent toujours être remplis d'air chaud, car, comme Fick L'a observé sur l'animal vivant, ils ne se gonilent légèrement que pendant l'expiration. (1868). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 3 cf, 1 9, Pérou et Muzo, Colombie. — Coll. Mab. : 3 cf et 9, Colombie. 5. JE. Œclides Plôtz, Nass., p. 24 (1884). Brésil. 6. M. Haber Mab., Ann. Soc. Eut. Belg. (C. R.), p. 79 (1891). — ld.. Nov., Lepidopt., pi.- 19, f. 1, Pérou. 7. M. Later Mab., C. R. Soc. Ent. Belg., p. 80.(1891), Pérou. 8. M. Coracina Butl., Tr. Ent. Soc. Lond., p. 495 (1870). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 cf, 2 9, Brésil mérid. et Pérou. — Coll. Mab. : 2 9, Brésil. ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES IIESPERIDES 203 9. JE. Subviolacea Mab., Gen. Hesperid, p. 32 (1903 . Coll. Mab. : 1 9, Brésil. 10. JE. Gigas .Mal)., Pet. ISouv. Ent., p. 102 (1877). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2 9, Bolivie. — Coll. Mab. : 1 9- 11. JE. Rufonigra Mab. et BoulL Coll. Mab.': 1 9. 12. JE. Mêlas Plôtz, Derl. Ent. Zeit.. p. 254 (1882). Coll. Mab. : 3 ex. « SpECIES INCOGNIT.fi. » 13. JE. Memmius Bull., Tram. Ent. Soc. Lond., p. 495 (1870), Venezuela. 14. JE. Nocera Plôtz, Berl. Ent. Zeit., p. 258 (1882), Colombie. 15. M. Primas Plôtz, BcW. Ent. Zeit., p. 258 (1882), Brésil. 16. JE. Epiera Itew., Equat. Lép., p. 70 (1870), Equateur. 17. JE. Buffumi, Weeks. XXXI. G i:\ue Achalarus Scudder. (Pour les caractères, voir : Gênera Hesperid., p. 33.) A. Lycidas Abb. et Sm. Brun rouge : ailes supérieures avec trois petits points api- caux et une bande médiane de cinq taches jaunes transparentes ; la costale punctiforme, celle de l'intervalle 4 triangulaire et celle de l'intervalle ± très petite. Ailes inférieures lobées. Frange blanche et entrecoupée. Dessous plus sombre, le milieu des supérieures roux clair ; les inférieures ont une bordure blanche, obscurcie aux deux angles et une grande tache noirâtre dans la cellule, marquée de 2 ou plusieurs claires. Le bord abdominal est roux. Corps concolore ; çf semblable. SYNONYMIE Lycidas Smith, Abb. Lep. .lus. Georg., pi. 20 (1797). Coll. Mus. Paris : 1 o' (Coll. Boullet) 3 tf, 1 9, Géorgie, Texas. — Coll. Mab., 4 ex. cf et 9. Am. boréale. XXXII. Genre Cogia Butler. Caractères. — Les cf portent à la base de la médiane sur les ailes inférieures un pinceau de poils appliqués, parfois très longs, qui est caché dans le pli abdominal et en sort par la dessiccation. Ces poils sont jaunes ou de la couleur des ailes. 204 P. MABILLE ET EUG. BOULLET «• — Ailes supérieures portant des points apicaux et des taches blanc transparent entre les rameaux des ner- VURES. C. Caieta H. -Se h. Brun roussâtre un peu plus clair à la base. Aux ailes supé- rieures trois points apicaux : une tache étroite et longue dans la cellule et deux plus petites dans les intervalles 3 et 4. Ces taches et points d'un blanc transparent sont doublés en dehors d'une série de taches noires formant une bande interrompue. Une autre bande semblable commence avec la tache de la cellule et descend jusqu'au bord interne. Les inférieures ont un trait noir dans la cellule et une bande étroite postmédiane, et le bord externe est rembruni de brun foncé. Le dessous est semblable aux supérieures; les inférieures mit une étroite bordure noire et deux bandes noires partant presque du même point au bord antérieur, puis divergentes : le milieu est souvent comblé de gris. La frange est gris roussâtre entrecoupée en dessous. C. Phlius Plotz. Plus grand et noir : aux ailes supérieures il y a trois points apicaux, et de ceux-ci descend une raie noire maculaire qui double des taches d'un blanc transparent dans les intervalles 3 et 4, plus visibles en dessous. Les inférieures ont un fort trait noir dans la cellule; une bande noire, presque continue, post- médiane : la frange est gris clair, non entrecoupée. Le dessous des ailes est plus clair, un peu varié de gris autour des taches et des bandes. Le corps est concolore. La figure de Plotz semble représenter une 9 , et il se pourrait que ce fût Caieta plus grand et plus noir. C. Valerius Plotz. Cette espèce est très voisine de la précédente. Elle est noire. Les ailes supérieures ont trois points apicaux blancs transparents et quatre taches semblables à la suite en ligne flexueuse, la dernière est plus avancée vers les bords. Les franges sont gris noirâtre. En dessous les ailes sont étroitement bordées de noir; ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 2<>.'> tout le reste est noir, sauf une bande claire un peu roussâtre. Les inférieures ont la base noir»', limitée par une bande plus foncée, et en dessous de la cellule une deuxième bande noire éclairée de roussâtre supérieurement. L'espèce provient de Mexico et peut, comme la précédente, n'être qu'une forme de Caïeta. C. Hippalus Edw. D'un gris brun et de taille assez grande. Ailes antérieures marquées de trois points apicaux, plus un quatrième tout à fait au deliors des autres, une petite tache dans l'intervalle 5 et deux autres à la suite en ligne oblique, la dernière dans l'inter- valle 3, grande, carrée, touchant presque une grande tache étranglée au milieu, située dans la cellule et surmontée d'une petite tache sur la côte. Les franges sont blanches, entrecoupées de gris. Le dessous des supérieures est semblable au dessus : en outre une raie subterminale blanchâtre part de la côte et va jusqu'à la nervure 2. Les intervalles 1 et 2 sont blan- châtres. Les ailes inférieures sont d'un brun noirâtre avec deux bandes foncées assez larges sur le milieu, la dernière doublée extérieurement d'une ligne blanchâtre. Corps concolore. C. Outis Skinn. Voisin d'flippalus, mais à peu près moitié plus petit. Les ailes supérieures ont les mêmes taches transparentes, à savoir : trois points au-dessus de l'apex et un quatrième au-dessous plus près du bord externe. Au milieu de la côte il y a un trait parallèle à la nervure costale, et au-dessus un autre point non aligné. Enfin il y a encore un point au milieu de la partie externe de l'aile. Les ailes inférieures n'ont pas de taches, mais un pin- ceau de poils naissant à la base du pli abdominal. Les franges sont cendrées. En dessous les ailes supérieures sont semblables et les inférieures ressemblent à celles des autres espèces. On peu! facilement distinguer cette espèce des autres voisines par la I nulle de poils des ailes inférieures qui caractérise le genre Cogia. Ses franges cendrées et sa petite taille le séparent A' Hip- palus. 206 p. MABILLE ET EUG. BOULLET P- — Pas de taches transparentes sur les ailes supérieures ENTRE LES NERVURES : DES POINTS APICAUX OU NON. tt. — Pas de points a pic aux. C. Eliiina Godm. et Salv. Le dessin des ailes est d'un brun noir uniforme, les franges brunâtres; le pinceau de poils des ailes inférieures est d'un jaune blond. En dessous les ailes sont du même brun; on voit à peine sur les supérieures une très mince bandelette noire qui est plus visible aux inférieures et une ombre vague, mal définie sur le milieu. h. — Des points apicaux. C. CalchasE.-S, Brun foncé en dessus; aux ailes supérieures quatre points apieaux qui s'oblitèrent cbez beaucoup d'exemplaires. Franges concolores. Dessous des ailes supérieures brun, avec une bande roux clair le long du bord externe, une tacbe gris lilas contre les points apicaux et une tacbe jaunâtre au milieu de la côte divisée en quatre traits superposés, et au-dessous il y a une tacbe jaune diffuse, dans la cellule. Les ailes inférieures sont d'un brun foncé. Une bande postmédiane d'un gris lilas traverse l'aile et il y a sur la base une bande intérieure sem- blable, divisée en plusieurs taches parla couleur du fond. La bande extérieure est toujours très large au-dessus de l'angle, souvent bordée d'une raie jaunâtre des deux côtés : elle est teintée en son milieu de bleu obscur. Les palpes sont blancs. C. Troilus Mab. Brun grisâtre ou roussàlre en dessus, uniforme. Il y a quatre points apicaux. Le dessous des supérieures est semblable au dessus avec, en plus, une tacbe jaunâtre au milieu de la côte, divisée en quatre traits superposés. Bord de l'aile gris lilas, limité par la couleur brun roux du reste de l'aile et for- mant une ligne dentée. Ailes inférieures brunes, saupoudrées d'atomes lilas foncé. Il s'v détache deux bandes noirâtres très ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HEtëPÉRIDES 207 nettes et une tache carrée à la base : bande extérieure atténuée aux deux bouts. Pinceau de poils jaunes. C. Hassan Butl. Plus petit que les précédents. Ailes d'un brun noirâtre. Aux supérieures trois petits points apicaux : frange blanc cendré, entrecoupée de brun. Dessous des mêmes ailes jau- nâtre au bord interne, avec deux mouchetures blanc cendré à la côte. Inférieures brun noir, traversées par quatres lignes blanches dentées; une précédant la frange, deux sur le milieu, rapprochées, et une sur la base. Corps concolore. C. Punctilia Plôtz. Xous n'avons vu de cette espèce qu'une figure imparfaite : c'est d'après ce faible renseignement que nous lui assignons la présente place. C. Helenus Mab. Ailes d'un noirâtre uniforme avec trois points apicaux dont l'inférieur obsolet et un quatrième bien marqué dans l'inter- valle 8 : ces points sont très rapprochés. Franges noirâtres. Pli abdominal des ailes inférieures blanc, formant une raie qui va jusqu'à la frange : à sa base est fixé un pinceau de poils blancs égalant le tiers de la raie. En dessous les ailes supérieures sont brun roux avec le disque noirâtre. 11 y a deux petites taches blanc jaunâtre, presque accolées, l'une sur la côte, l'autre dans la cellule. Une bande gris lilas termine l'aile, et le bord interne jusqu'à la nervure 2 est jaunâtre. Les inférieures sont d'un gris violet, traversées par deux bandes noires dentées, l'inférieure pas plus large sur l'espace abdominal qu'à la côte, et à la base une tache noire. Corps concolore. Palpes gris cendré en dessous. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES \ . C. Caieta H.-S., Prod. Syst. Lépid., p. 68 (1869). . 2. C. Phlius Plotz, Ent. Zeit., p. 97 (1882), Brésil. 3. C. Valerius Plotz ( = Valerianus PI. in lab.), Ent. Zeit., p. 99 (1882), Mexico. 4. C. Hippalns Echv. Pap. (1888), Arizona. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : i cf, 2 9, Arizona. 208 P. MABILLE ET EUG. BOULLET 5. C. Outis Skinn., News., 5.332, 1894. Skinn. : Trans. Am. Ent. Soc, p. 184 (1911). 6. C. Eluina Godm. et Salv., Diol. Centr. Amer., p. 339, pi. 80, f. 4-5 (1894). Coll. .Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 cf, Mexique. 7. C. Calchas H.-S., Prodr. Syst. Lép., p. 68 (1869). = Terranea Butl., Trans. Ent. Soc. Lond. (1870). Coll. Mus. Paris : 4 cf, 2 Ç, Panama, Costa-Bica, Argentine (Coll. Boullet) : 1 c?, 4 9, Argentine, Colombie, Mexique, Brésil. — Coll. Mab. : 8 cf et Ç, Colombie, Brésil. 8. C.Punctilia Plotz, Berl. Ent. Zeit., p. 259 (1882), Santarem. 9. C. Troilus Mab., Ann. Soc. Eut. Franc, p. 185 (1897). Coll. Mab. : 2 #, Brésil. 10. C. Helenus Mab., Ann. Soc. Ent. Fr., p. 185(1897). Coll. Mab. : 1 o\ Brésil. H. C. Hassan Butl., Trans. Ent. Soc. Lond., p. 509 (1870). XXXIII. Genre Cabares Godm. et Salv. Ce genre diffère du précédent par les ailes inférieures non lobées et à bord externe anguleux au bout delà nervure 4. Le bord externe des supérieures est convexe. L'intervalle entre l b et 2 chez le cf est velu, mais sans pinceau de poils. C. Pot ï'illo Luc. Brun noir. Ailes supérieures avec trois points apicaux et une bande médiane de quatres taches blanc transparent. La costale et l'inférieure dans l'intervalle 2 sont coupées en deux. En dessous les ailes supérieures ont une bandelette noire sub- terminale, séparée d'une bordure noirâtre très étroite par une bandelette de la couleur du fond, mais plus claire. Aux infé- rieures il y a deux bandes brun foncé assez larges •: l'intérieure éclairée de blanc en deliorset l'extérieure, courbe d'abord, puis rejoignant la précédente sur le pli abdominal. Palpes gris sale et pattes blanc cendré. Les lâches blanches chez quelques exemplaires sont, très réduites : mais il y a toujours un petit point blanc dans l'intervalle \. On peut appeler cette variété Redurtn. C. Enops Godm. et Salv. Plus petit que Potîillo, d'un brun un peu roux. Les ailes supérieures ont une étroite bande noire qui commence à la côte el suit le bord externe ; puis trois points blanc transparent, appuyés en dedans sur une tache noire; ensuite deux petites ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 209 lâches blanches dans les intervalles 3 et 4 et une troisième en dedans de ceux-ci dans l'angle de l'intervalle 2. Les taches sont accompagnées d'une raie noire qui part de la cote et descend jusqu'à la nervure 1. Derrière le point isolé de l'intervalle -, il y a encore une petite raie noire parallèle aux précédentes. Les ailes inférieures présentent les mêmes, raies qui sont un peu plus larges. Le dessous est plus clair, tirant sur le gris cendré'. C. JSicola Plôtz. Cette espèce, que nous rapportons à ce genre avec doute, nous est connue par une ligure. Il y a aux supérieures trois points apicaux assez forts, cl sur le, milieu de l'aile une courte bande médiane de trois taches rapprochées : il y a deux raies noires inférieures. Le dessous est noir avec une bandelette plus foncée submarginale aux supérieures et deux sur le milieu des infé- rieures. Le papillon a les ailes d'un noir foncé, mais le corselet cl la base des ailes sont teintés de vert foncé. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. f. Potrillo Luc, Sagra hist. Cuba, p. 641 (1856). Coll. Mus, Paris. 1 2 type, 3 o\ Cuba, Venezuela; (Coll. Roullel) : 1 9 Cuba. — Coll. Mab. : .*'» ex. cf et Ç, Cuba, Am. Centr. Var. Rcducta, Mab. etBoull. Coll. .Mus. Paris, 1 cf, Venezuela. •2. C. Enops Godm. et Salw, Biol. Centr. Amer., p. 338, pi. 80, i. 27-28 (1894 . a. C. Nicola Plôlz, Berl. Eut. Zeit., p. 71 (1882), Para. XXXIV. Genre Ephyriades Hiïbn. Palpes porrigés, pas de pli costal. Discocellulaire presque ■droite. Tibias postérieurs à deux paires d'éperons. Ce genre, par sa massue nautique, courbée en arc de cercle court, est reporté plus loin auprès des Melanthes et des Thanaos. XXXV. Genre Typhedanus Butl. Massuemoyenne, courbée en crochet, à pointe grêle, réfléchie, égalant la moitié du reste. Palpes à troisième article proémi- nent, horizontal. Aux ailes antérieures pas de pli costal et ner- vure 2 au-delà du milieu de la cellule. Ailes inférieures prolon- gées à l'angle anal en une pointe obtuse. Chez le cf un fort ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. 1910, II, 14 210 P. MABILLE ET EUG. BOULLET pinceau de poils extensibles à la base de la nervure l b sur les ajles postérieures. Deux paires d'éperons aux tibias posté- rieurs. T. Umber H.-S. Ailes d'un brun roux clair en dessus. Les supérieures ont des taches vitrées blanches ainsi disposées: une tache dans la cellule, échancrée en avant et surmontée d'un trait sur la côte ; quatre points apicaux et deux autres dans les intervalles 3 à 4. Ces points sont placés sur une bandelette sombre qui part de la côte, entoure les points apicaux et descend jusqu'à la nervure 1. Une autre bandelette parallèle part de la tache cellulaire. Les ailes inférieures ont deux bandes sombres sur le milieu r peu marquées, et un fort pinceau de poils qui naît à la base de 1\ d'un jaune verdàtre. L'aile finit par un lobe pointu. Le dessous des ailes est plus jaune avec les bandes noires plus larges : aux inférieures il y a en outre une lâche carrée sur la base. Le corps est de la couleur des ailes. T. AUadius Godm. et Salv. Cette espèce est un peu plus grande que la précédente : en dessus les ailes sont d'un brun foncé ; aux supérieures il y a deux bandes noires maculaires qui, aux inférieures, sont plus rapprochées. L'angle anal est teinté de jaune et le bord interne de l'espace abdominal est noir. L'aile est moins pointue que chez Umber : le pinceau de poils est assez court et d'un jaune vif. En dessous les ailes sont d'un brun plus clair avec les bandes noires plus larges : l'extérieure s'appuie sur une large bande jaune terminale qui se rembrunit graduellement à partir de la nervure 5. Le corps est de la couleur des ailes et les palpes gris. Cette espèce ressemble tout à fait au Telefj. Anaphus Cr. LISTE SYNONYM1QUE DES ESPÈCES i. T. Umber H.-S., Prodr. Syst. LépkL, p. 83 (1860 , Am. mérid. 2. T. AUadius Godm. et Salv., Diol. Centr. Am., p. 342. pi. 81, f. 7-9 (1894). Coll. Mab. : 1 cf, Mexique. ESSAI DE REVISION [)E LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 211 XXXVI. Genre Caecina llew. Ce genre est bien distinct de tous les autres par les carac- tères très singuliers du cf (Voir Gen. Hesp., p. 33), mais en outre par l'apex des premières ailes tronqué et leur bord externe concave. C. Calathana Hew. Ailes en dessus d'un brun roux. Aux supérieures il y a une taehe dans la cellule et une bande postmédiane de taches brunes peu marquées. Le bord interne est sinué et prolongé au milieu par un lobe arrondi qui recouvre le pinceau de poils couchés placé sur les ailes inférieures. Celles-ci ont tout l'angle anal jaune et cette couleur s'avance beaucoup en se dégradant vers le centre de l'aile. Le dessous est semblable. Le bord externe des ailes inférieures est largement jaune et la frange est jaune vif. Le corps est de la couleur des ailes supérieures. C. Compusa Hew. Les ailes sont roux clair. Il y a une tache dans la cellule et une bande de taches plus foncée sur les rameaux : les franges sont brunes, la taille plus petite. Le dessous des ailes est sem- blable, mais d'un gris brun foncé. C. Calavius Godm. et Salv. Ailes d'un brun foncé. Bandes et taches noirâtres comme chez les espèces précédentes, mais peu distinctes, si ce n'est sur les ailes inférieures. Dessous des ailes brun noirâtre sans dessins perceptibles, sauf une ombre noirâtre indécise sur les rameaux. Franges grises aux ailes antérieures, jaunes aux inférieures. Corps de la couleur des ailes. C. Columbica nov. sp. Aussi grande que Calathana, mais d'un brun tanné uniforme en dessus et la frange seule jaune aux ailes inférieures et cendrée aux supérieures. En dessous les ailes sont du même brun : on y voit assez distinctement la bande médiane brune 9|2 P. MABILLE ET EUG. BOULLET qui est commune aux deux ailes. Le bord externe des inférieures est d'un jaune terne, sombre et limité entre le pli abdominal et la nervure 4, l'angle antérieur et l'angle externe étant bruns. 11 est possible que cette espèce et Cal a nus ne soient que -des formes de Calathana, mais l'appareil génital paraît assez modifié pour les séparer. LISTE SYNONYM1QUE DES ESPÈCES C. Calathana Hew. , Descr. Hesp., p. 56 (IJ Coll. Mus. Paris (Coll. Boullelj : 2 cf, Colombie. C. Compusa Hew., Loc. cit. (1868), Amazone. C. Calavius Godm. et Salv., Mol. Centr. Am., p. 343, pi. 81, f. 10-12 1894), Mexique. C. Columbica Mab. et Boull. Coll. Mab. : 4 ex., Nouvelle-Grenade, Brésil. XXXVII. Genre Ancistrocampta Feld. (Pour les caractères, \oir : Gen. Hesp., p. 34.) A. H tardas Cr. Ailes et corps en dessus d'un noir uniforme ; franges noires. Les ailes supérieures sont traversées obliquement par une bande assez large, orangée, dont la partie inférieure à l'angle interne est interrompue et forme une taebe plus ou moins isolée. Le dessous des ailes est noirâtre avec la partie interne, surtout aux inférieures, teintée de gris jaunâtre. Celles-ei ont une lunule jaunâtre centrale. Poitrine gris jaunâtre et palpes oranga Antennes blancbà très en dessous. La figure de Cramer, quoi- que un peu grossière, ne permet pas, à notre avis, d'hésiter sur l'identification de cette espèce : elle représente l'extrémité delà bande interrompue comme nous venons de la signaler. Nous sommes obligés de rejeter de ce genre la Sut lu un de Hew. En effet, cette espèce n'a pas la nervure 5 des ailes supé- rieures droite comme Hiârbas, mais visiblement courbée a la ba>e. Nous la reportons donc au même genre quOlenus Hbnj ou a un genre ïoisin peut-être à établir. Amyzits Mab. nous paraît congénère, sinon identique à Suthina. L'A. Hiarbas de Plôtz figurée par lui sur sa planche l\i ne représente pas cette espèce, mais un grand exemplaire à'Olenus llbn. ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES, 213" Enfin il faut peut-être rapportera ce genre Pertica Ç qui a une bande transversale blanche < i t les palpes orange. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES i. A. Hiarbas Cr., Pap. Exot., pi. 1S, F. (1775). = Syllius Eeld., Wien. Eut. Monat., p. 184(1862). Coll. .Mus. Paris : 3 -j. "-! ?, Guyane et Haut-Amazone; (Coll. Boullet : - o\ 2 9, Guyane Kranç. — Coll. Mab. : 5 cf et 9, Cayenne, Brésil. . 2. Pertica. Coll. Mus. Paris : 1 ç Guyane française. XXXVIII. Genre Spathilepia Bull. Pour les caractères, voir : Gen. Hesp*, p. 35.) S. Ctonius Grain. Ailes noires : snrles supérieures on voitquatre points apicaux,. une bande oblique de quatre taches sur le milieu et une petite tache dans l'intervalle 4, tous blancs et transparents. L'apex est tronqué et le bord externe légèrement excavé. En dessus les supérieures ont une bordure assez large, d'un violet sombre Le reste de l'aile est noir et cette couleur avance en pointe sur la nervure 5 et coupe la bordure Les inférieures ont, en dessous, toute leur surface d'un violet sombre avec une bande maculaire noire à la base, coupée en deux par une ligne oblique, blanche, et toutes ces taches sont lisérées de blanc. Les palpes sont gris.. SYNONYMIE S. Clonius Cr., Pap. Ex., pi. 80, ff. C. D. (1770). = Clonias Latr., Encye-. Met h., p. 758 (1823 . Coll. .Mus. Paris: 3 o", 3 Ç, Mexique, Guatemala, Venezuela, Haut. Amazone, Brésil Méridional ; (Coll. Boullet) : 3 o" 1, 9, Mexique, Brésil- — Coll. Mab. : 3 o* et 9, Brésil. XXXIX. Genre (Echydrus Wats. Ce genre ne diffère du précédent que par un pinceau de poils placé à la base du pli abdominal. Œ. Chersïs H. -S. Brun noirâtre ; aux supérieures il y a quatre points apicaux r une bande médiane de quatre taches et un point très rapproché 214 P. MABILLE ET EUG. BOULLET de la bande dans l'intervalle 4, tous blancs et transparents. Les ailes inférieures sont triangulaires et pointues. Le dessous des supérieures offre deux lâches, l'une triangulaire à la côte et l'autre arrondie à l'apex, d'un violet rouge sombre. Au-dessous d'elle, l'aile est teintée de violet clair. Les inférieures ont la base et une bande subterminale violet rougeâtre. 11 y a un trait blanc à la côte. Le bord et l'espace abdominal sont d'un gris lilas. Œ '. Aziris Hew. Nous ne connaissons cette espèce que par la ligure des Exot. Butter fl. Elle est d'un brun roux, la bande médiane est jaune et courbe. Il y a trois points apicaux et deux petits points placés en dehors de la bande. Les ailes inférieures sont prolongées en un lobe arrondi. En dessous les ailes supérieures sont roux clair avec le bord noirâtre. Les inférieures sont chargées d'une multitude d'atomes bru us sur un fond cendré et ont sur le pli abdominal trois taches noires séparées par une tache blanche. La frange est jaunâtre, entrecoupée de brun. N'ayant pas vu cette espèce en nature, nous ne pouvons affirmer qu'elle soit bien à sa place : elle a tout l'aspect d'un Epargyreus ou d'un Eudamus, genre où Hewitson l'avait placée, mais qui est mal délimité chez lui. LISTE SYN0NYM1QUE DES ESPÈCES 1. CE. Chersis H. -S., Prodr. Syst.Lép., p. 66 (1869). = Evelinda Butl., Trans. Eut. Soc. Loncl., p. 4J6 (1870). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullel) : 3 d\ 1 9, Paraguay, Brésil. — Coll. Mab. : 3 cf, Brésil. 2. CE. A ziris fiéw., bescr. Hesp., p. 7 (1867) Bio. XL. Genre Phœnicops Wats. (Pour les caractères, voir : Gen. Hesp., p. 35.) Ce genre n'a pas de caractères bien tranchés ni de signes particuliers. 11 s'éloigne cependant de tous les genres voisins par la forme des ailes. Les antennes, les pattes le rapprochent des Casyapa avec lesquels il a des affinités, entre autres l'angle qui se trouve au milieu du bord externe des ailes inférieures. ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 2 I ii P. lient a Hew. Les ailes sont en dessus d'un roux orangé. Les supérieures ont deux points apicaux dont l'inférieur petit et une bande médiane de quatre taches assez grandes, les supérieures réunies; la quatrième dans l'intervalle ± un peu séparée et toutes entourées de noirâtre : en outre. Un a une tache noire vers le milieu du bord interne. Les ailes inférieures ont une tache ronde orange au milieu de la cellule et, sur le milieu, deux bandes noires un peu diffuses : sur la bande extérieure, il y a trois petits points transparents. Le dessous est plus foncé; les taches transparentes des premières ailes sont bordées de lilas et le bord antérieur est noirâtre. La femelle est d'un brun noir uniforme; les supérieures ont une large bande blanc transparent dont la tache costale est jaune; cette bande finit en pointe tout près de l'angle interne : le point d'intersection de 3 et 4 forme un point noir au milieu de la bande, et il n'y a pas de points transparents à l'apex. Le corps est respectivement de la couleur des ailes. Les palpes sont orange dans les deux sexes. P. Denitza Hew. En dessus les ailes sont orange, glacées de lilas. Les supé- rieures ont la côte orange vif, avec des taches blanches et des points apicaux transparents, tous cerclés de noir, ainsi disposés : il y a trois points apicaux, et sur le milieu trois grandes taches presque rondes, accompagnées d'une petite en dessous dans l'intervalle 2, reportée en arrière vers la base, et sur celle-ci une tache noire carrée. Les inférieures ont sur le milieu une tache orange entourée de noirâtre, et au-dessous un rang de quatre taches noires : le bord interne est teinté de blanc. En dessous, le milieu des ailes supérieures et les inférieures sont teintés de pourpre. La 9 est semblable. Nous n'avons vu en nature que des mâles de cette espèce. Il est assez surprenant que P . Beata ait une femelle liés différente, alors que chez P. Denitza les deux sexes sont semblables. La chenille de Denitza vit sur la Tris- tania Conferta et celle de Beata sur les Tristama et les Tugenia. 216 P. MABILLE ET EUG. BOULLET P. Porphyropis Meyr. et Low. Tête, palpes et thorax bruns ainsi que l'abdomen; yeux cerclés de blanchâtre ; ventre orange. Les ailes ont le bord externe brun foncé, glacé de pourpré et une bande transversale d'un jaune brillant à bords crénelés : les franges sont brunes. Ailes postérieures à bord externe arrondi et une tache jaune près du bord. Les auteurs comparent cette espèce à la Cas. Callixenus Hew. La 9 semble inconnue. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. P. Beata Hew., Descr. Heép., p. 22 (1867), Australie. Coll. Mus. Paris : 1 o\ 1 Ç, Australie. 2. P. Denitza Hew., Loc. cit. (1867), Australie. Coll. Mus. Paris : 1 cf, Australie. 3. P. Porphyropis Meyr. et Low., Roy. Soc. S. Aust., p. 43 (1902), Johnston P»i ver, Queensland. XLI. Genre Casyapa Kirby. (Pour les caractères, voir: Gen. Hesp.,\>. 35.) Les espèces dans ce genre nous paraissent bien peu définies; les q* et les 9 sont très différents et, les deux sexes n'étant pas toujours connus, on se heurte à des difficultés insolubles pour le moment. Nous avons consulté tous les auteurs qui ont parlé des Hespérides de l'Asie Orientale ou île* îles de la Sonde et localités voisines, et nous n'avons rien trouvé de bien précis. M. Elwes ne parle pas du genre; Friihstorfer, qui a résidé longtemps dans la Malaisie, donne une liste sans discussion de tous les noms proposés. Il nous a donc fallu réunir tous les rensei- gnements que nous avons recueillis et chercher à nous rappro- cher do la vérité le plus possible, mais souvent par hypothèse, ANALYSE DES ESPÈCES A. cf et Ç à deux bandes fauve rouge, l'une sur les ailes supérieures et s'étendant sur la côte, l'autre sur les ailes inférieures mais terminale Critomedia Guér. II. cf. Ailes supérieures à trois taches vitrées sur le milieu, et sur les inférieures une rangée postmé- diane de taches orangées Trifenestruta Erùhst. C. cf Ailes supérieures avec une demi-bande verticale roux jaunâtre, maculaire. franges jaune clair ou vif Corvus cf Eeld. ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES il" Ailes sans bande verticale et une tache noire presque carrée avant l'apex : frange jaune pâle Nuevifera Mab. D. cf Ailes supérieures ooirâlres en dessus, d'un brun rougeâtreà la base des quatre ailes : les inférieures ayant une lunule fauve clair qui ferme la cellule : franges brunes ou noirâtres Lunula Mab. E. 9 Ailes noires, les supérieures avec une bande oblique blanche, allant du milieu de la côte à l'angle interne : cette bande est composée de taches étroitement unies, sauf la costale qui est légèrement teintée de jaune, l'inférieure qui esl souvent séparée ? Corvus r'eld. F. 9 Ailes noires ; les supérieures portant une large bande orange depuis le milieu de la cète jusqu'à l'angle interne où elle est sinuée et terminée en pointe ou bien d'égale largeur et élargie à la côte. Callixenus Hew. = Callima Swinh. Description des espèces. C. Crïtomedia Guér. Nous pensons établir la synonymie de celle espèce d'une manière certaine. Nous avons consulté les deux ouvrages voyage de la Coquille et voyage de V Astrolabe) où les descrip- tions ont été publiées. Guérin, dans son texte, établit que la planche de la Coquille a paru en juin 1831, et que le texte de V Astrolabe n'a paru qu'en 1832. DesoncôtéBoisduval reconnaît que les des criptions sont postérieures d'un an aux planches de la Coquille. Le nom de Guérin a donc incontestablement la priorité. D'un brun roux ou roux fauve. Les ailes supérieures ont une bande orange un peu crénelée des deux côtés, allant au milieu de la côte jusqu'au-dessus de l'angle interne. Les mâles ont un fort pli costal, jaune-paille à l'intérieur avec des poils écailleux de la même couleur et des écailles blanches. Les ailes inférieures ont une large bande terminale orange depuis la nervure G jusqu'au bord abdominal. Le dessous des ailes est d'un noi- râtre uniforme, avec les mêmes bandes, mais un peu plus pâles. Les palpes sont jaune orangé. La bande des ailes supé- rieures se termine en pointe aiguë ou sinuée et très obtuse sui- vant les exemplaires. Yar. Sphinteriferâ Fruhst. — Elle est plus petite, d'une couleur générale roux clair. Elle a les bandes plus jaunes et les taches 218 P. MABILLE ET EUG. BOULLET à la lin de la cellule plus grosses. Le dessous des ailes est très foncé, sans reflet pourpré. Var. Subornata Nob. — La bande des ailes supérieures est large et coupée carrément parla nervure 1 . Aux inférieures la bande terminale se continue d'une manière diifuse au-dessus de la nervure (i. Enfin, en dessous, la bande orange des premières ailes se continue sur l'intervalle 1 jusqu'à la base : le jaune y est plus pâle : cbez le type ce même intervalle est de la couleur du fond. C . Trifenestrata Fruhst. Les ailes sont en dessus d'un brun noirâtre : les supérieures offrent un gros point blanc transparent placé entre les ner- vures 5 et 6 ei trois taches semblables au-dessous, savoir : une dans la cellule longue et échancrée en avant; une presque carrée entre 2 et 3 et une plus petite entre 3 et 4, toutes très rappro- ché s. En outre, il y a dans l'intervalle 2, vers son milieu, une tache orange opaque. Les ailes inférieures ont à la base de la cellule une tache orange et une autre à son extrémité contre la disco-cellulaire un peu lunulée. Enfin, entre les rameaux, il y a une série de taches allongées fondues vers le bord externe, et orange comme les deux précédentes. Le dessous des ailes est noir de poix : l'intervalle 1 aux premières ailes est blanchâtre. La cellule est fermée par un trait tremblé, jaune orangé. Les franges sont noires, les palpes orange et les antennes jaunes avec la pointe brune. La tète et le corselet sont d'un orange fauve et le dessous du corps brun. La femelle est inconnue. C. Helïrius Cram. Le Papilio Helirius Cr. a été, jusqu'à présent, négligé ou ignoré par tous les auteurs. Cependant, en examinant longtemps la figure, nous avonsété convaincus qu'elle représente, grossiè- rement il est vrai, une Casyapa très proche de Ùorvus, si même elle ne lui est pas identique. La tache claire placée en avant de la cellule peut faire hésiter, mais l'aspect de l'insecte rappelle si bien le çf de Cnmis que nous le plaçons ici. cf. — Ailes d'un fauve sombre ou roux brûlé, ainsi que tout le corps. Une étroite bordure noire termine les quatre ailes el la ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 219 frange est de cette couleur. Aux supérieures il y a une tache triangulaire jaune clair. Nous n'avons jamais rencontré un seul exemplaire qui pût se rapporter à la figure de ('.ramer : les rares auteurs qui en ont fait mention en ont fait une ïsmene. La femelle est inconnue etla patrie indiquée (India) n'a rien de certain. C. Corvus Feld. Cette espèce semble variable et il doit y en avoir, à coté d'elle, plusieurs autres peu connues ou confondues ensemble. Nous en distinguons deux que nous croyons bien séparées. Felder a ligure le c? sous le nom de Cerinthus et la femelle sous celui . - - Un l'LI COSTAL AUX AILES ANTÉRIEURES CHEZ LE cf . 0. Lu li lu. Doh. Semblable à Phanœm et avec les mêmes taches : il s'en dis- tingue par la présence du pli costal chez le mâle el par la cou- leur des ailes, qui est beaucoup plus claire et plus jaune. ANN. DES SC. N'AT. ZOOT.., \\y sôrie. 1010, li. 1 F) ±2() P. MABILLE ET EU G. BOULLET O.LidderdaliElw. cf. — Ailes brun roux, teintées de roux jaune sur la base- et entre les nervures ; les supérieures ont des taches jaune pâle T savoir : trois assez grandes sur le milieu et deux plus petites au-dessous dans l'intervalle 2 ; une rangée courbe de cinq autres au-devant de l'apex, les deux supérieures sont les poinls apicaux ; il n'y en a que deux visibles en dessus et trois en des- sous. Les nervures sont rayées de jaune à leur base. Les ailes inférieures sont un peu plus brunes, elles ont une série demi- circulaire de taches noires cerclées de jaune au-dessous de la cellule. Les franges sont jaunâtres. Le dessous est semblable, mais un peu plus jaune aux ailes supérieures et les inférieures ont les taches noires entourées de jaune qui remonte en rayons jusqu'à la cellule. Dans celle-ci il y a une tache allongée, entou- rée de jaune. La 9 semble inconnue. LISTE SYNONYM1QUE DES ESPÈCES t. 0. P/taHcTUS Hew., Descr. Hcsp., p. 14 (1877), Pérak. 2. 0. Omeia Leech., Butt. Chin., p. 372 (1894). Coll. Mus. Paris (Coll. Coullet) : 1 çf, Chine Occid. 3. 0. Lalita Doh., Journ. As. Soc. Beng., p. 263 (1886), Pegu. = <>. Phanseus Edw., Pr. Z. S. Loncl., p. 657 (1892). 4. 0. Lidderdali Elw., Tr. Ent. Soc. Lond., p. 459 (1888) Bhoolan. XLVII. Genre Crossiura Nicév. Caractères à! Orthophsetus dont il diffère par l'absence de pli costal chez le ^ et la présence d'une touffe de poils à l'angle anal qui dépasse le bord externe. Chez la 9 le pli abdominal est fourni de longs poils flexueux. C. Penicillatum Nicé\ . Ailes noires : les antérieures avec une série apicale courbe de cinq points blancs, transparents et une large bande de la même couleur au milieu de l'aile, à grosses dents de chaque côté produites par l'inégalité des taches qui la composent : les plus saillantes sont celles delà cellule. Les ailes inférieures sont larges, un peu rousses sur la partie interne et portent au delà ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 227 du milieu une rangée semi-circulaire de six traits noirs placés entre les nervures. Ces traits ne se voient que chez la 9. Ils manquent chez le tf , mais les nervures sont rayées de noir. Le corps de l'insecte est de la couleur des ailes. SYNONYMIE C. Penicilhitum Nicév., J. Bomb. Nat. Hist., p. 351, pi. f. 18 (1800). Coll. Mus. Paris : 1 d\ Haut-Tonkin. m XLYI1L Genre Lobocla Moore. Massue épaissie graduellement, courbée en arc très ouvert et, finissant en pointe acuminée. Un pli costal chez le cf. On a l'ait remarquer dans le Gen. Hesperid., p. 38, combien cegenre est différent du genre américain Achalàrus. La forme de la massue des antennes snflit à les distinguer. Nous connaissons actuellement 7 espèces. La Casyapa Moore que nous avons vue à Londres ne diffère de Liliana AIL que parla bande médiane qui est plus large : elle ne constitue pas même une race séparable. J.. Liliana Atk. Ailes d'un brun noirâtre foncé, avec trois points apicaux et deux autres au-dessous formant une série anguleuse ; puis une bande blanc transparent comme les points, parfois très large supérieurement (L. Casyapa Moore) et finissant en pointe étroite et obtuse dans l'intervalle 2. Franges d'un gris cendré entrecoupées de noir surtout aux ailes inférieures : dessous noir terne. Aux supérieures l'intervalle 1 est blanchâtre au-dessous de la bande médiane et les ailes inférieures sont sablées d'écaillés grises. Il y aune petite bandelette grise qui va de 1" à 2 près du bord. Les palpes sont gris foncé et les deux sexes ne diffèrent pas. L. Bifasciata Brem. et Gray. C'est la plus anciennement connue des espèces du genre. Ses ailes sont d'un noir mat : il y a trois points apicaux, suivis en dessous de deux autres très écartés. Une bande médiane blanc transparent traverse l'aile en oblique et est composée de 22X P. MABILLE ET EUG. BOULLET taches assez grandes, un peu séparées : celle de l'intervalle 4 es! carrée, éloignée de la bande et cependant touchant par ses angles l'uneou l'autre des taches médianes. Frange gris cendré, à peine entrecoupée. Dessous des supérieures noir : le bord externe est sablé de gris sous l'apex et l'intervalle 1 est blan- châtre. Les inférieures ont une bandelette grise subterminale, une bande large, également grise, maeulaire, et une assez large tache de la même couleur a la base. En se mettant à un autre point de vue, on (peut «lire que l'aile est traversée par deux bandes noires sur un fond sablé de gris. Les deux sexes sont semblables. Var. Contracta Leech. — Diffère du type en ce que la bande médiane transparente des ailes supérieures est moins large. L. Nepos Ob t. Ailes d'un brun gris à reflets roux. Les supérieures offrent une série anguleuse de cinq points blancs, transparents, et égaux : une bande médiane étroite de cinq taches isolées, la troisième très petite et portée en avant contre la nervure 2, et une quatrième très éloignée de la bande dans l'intervalle 4L Franges grises non entrecoupées. Dessous des ailes d'un gris cendré, un peu noirâtre sur le milieu des ailes supérieures avec l'intervalle 1 et la moitié du deuxième blanc sale. Inférieures avec la bordure et, deux bandes continues, sinuées, brun grisâtre, plus foncées que leurs intervalles qui soûl gris cendré presque blanc. Les poils t gris. Ailes inférieures avec !;i bordure et deux I arides médianes noires, l'inférieure séparée de la bordure par une bandelette gris cendré, dentée. Corps noirâtre, ventre gris. L. Prox'ima Leecli. Elle ressemble aux précédentes. En dessus, la tache blanche di' l'intervalle i est plus écartée de la bande médiane. Il y a deux points blancs au-dessous des points apicaux. Les franges sont nettement entrecoupées. Le dessous des ailes inférieures ressemble a celui de Germànits : il est parcouru par deux bandes noires sur un fond brun foncé : ees bandes très noires sniii lisérées de blanc de chaque coté. En outre il y a un point blanc a la base de l'aile. L. Frater Obt. Très voisine des précédentes : elle peut s'en distinguer par le dessous des ailes inférieures où la tache noire subterminale de l'intervalle 1 et 2 finit ver- le milieu de la nervure ?>. La bor- dure pâle de son bord interne est convexe et celle de son bord extérieur presque parallèle au bord externe et se joignant aux taches noires placées dansles intervalles 2, 3 et 5. L. Simplex Leech. Un peu moinsgrand que les précédents. Ailesd'un noir foncé:' il y a aux supérieures trois points apicaux serrés, en ligne oblique., non suivis d'autres points en-dessous. Bande médiane blanche de cinq taches inégales rapprochées, celle de l'inter- valle 4 touchant la tache de l'intervalle 3 et les taches extrêmes 1 Ire- petites. Franges blanchâtres, non entrecoupées. En di- sons tout le bord externe d^> ailes supérieures est teinté de gris lilas et l'intervalle I est blanchâtre. Les ailes inférieures oui une large bordure gris lilas et deux handes noire- maculaires peu distincte- : l'extérieure, qui est sinuée, est doubléed'une ligne dentée d'écaillés grises. Le corpsesl noir sur le- deuv laces. Les deux sexes sont semblables. 230 P. MABILLE ET EUG. BOULLET LISTE SYNONYM1QUE DES ESPÈCES 1. L. Liliana Atk., Proc. Z. S. Lond., vol. Xll, p. 216, 1'. 2 (1871). = Casyapa Moore, Journ. As. Soc. Bemj., p. 52 (1884). Coll. Mus. Paris : 1 d*, Himalaya (Coll. Boullet) :5cf,2ç, Inde anglaise. — Coll. Mab. : 1 d\ Inde. 2. L. liifasciata Brem et Gr. Schmett. Nord China, pi. 3, f. 1 (1853). Coll. Mus. Paris : 4 cf,l 9, Mongolie chinoise; (Coll. Boullel): l o\ Thibet. — Coll. Mab. : 3 cf, Chine. Var. Contracta Leeeh., Butt. China, pi. 38, f. 9 (1871). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullel) : 3 d". Thibet et Yunnan. 3. L. Nepos Obt., Et. Ent., livr. 1. pi. 6, f. 19 (1886). Coll. Mus. Paris ^Coll. Boullet) : 1 cf, Chine. - Coll. Mab. : 2 9, Chine. 4. L. Gennanm Obt., lbid., livr. 11, pi. 6, f. 48 (1886). Coll. Mus. Paris : 1 cr, Thibet; (Coll. Eug. Boullet) : 1 cf, 1 9, Thibet. — Coll. Mab. : 1 d", Chine. h. L. Proxima Leech., Butt. China, 24 suppl., p. 58 (1891). 6. L. Frater Obt., Et. Ent., livr. I, f. 3 (1886). 7. L. Simplex Leech., Butt., China, Suppl., p.. 58 (1891). Coll. Mus. Paris : 2 o\ Thibet ; (Coll. Boullet) : 5 cr, 1 6, Thibel (ex. Coll. Leech). — Coll. Mab. : cf, 9, Chine. XLIX. Genre Thorybes Scudd. (Pour les caractères, voir : Gen. IJesp., p. 38.) T. Meœicanus H. -S. Brun noir à reflets gris et à peu près semblable au suivant en dessus. Les taches transparentes sont au nombre de 6 et quel- quefois 7, obsolètes ou teintées de jaunâtre sali. En dessous les ailes supérieures ont une assez large bordure gris-perle, ougris- lilas, un peu assombrie en son milieu ; l'intervalle 1 est toujours très pâle ou blanchâtre. Les ailes inférieures ont les deux tiers à partir de la base noirâtre et une large bordure gris cendré, chargée de stries noirâtres, fines et ondulées. Le dessous du corps est aussi gris cendré. T. Electva Skinn., décrit sur une femelle, n'appartient pas suivant l'auteur (TV. am. Ent. Soc, p. 208) à ce genre et serait la 9 de Eph. Otreuë Cr. = Zephodes llbn. : on n'en doit doue plus tenir compte. T. Aïmilia Skinn. Cette espèce est aussi de petite taille (30 millimètres) : elle a les ailes en dessous gris noirâtre sur les bords. Les taches trans- ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES ~2' ' \ " t égaux : il y en a quatre avant l'apex en série oblique, trois au milieu de la cellule, descendant de la cote sur la médiane, ei trois au-dessus en série un peu courbe. Le dessous des ailes est d'un brun noirâtre terne. Les ailes inférieures présentent deux bandes plus foncées, très obscures : leur bord externe n'est pas arrondi comme chez Caicus, mais sensiblement prolongé comme, chez les Cogia. A . Mysie Dyar. Brun foncé ; les ailes supérieures offrent des points blancs vitrés, ainsi disposés : un à la fin de la cellule, étranglé ou bifide,' urt sur la côte au-dessus de lui ; deux subapicaux entre les nervures 6 et 7 : un entre 5 et C>, un autre entre \ et 5, un plus grand entre 2 et 3 et un tout petit au-dessous de la ner- vure 2, manquant parfois et formant avec les autres une ^igne oblique. Les franges sont brunes et luisantes. En dessous, on retrouve les mêmes points; les bords sont marbrés de brun pourpré et tacbés de brun. Les ailes inférieures sont brun pourpré avec deux bandes transverses, brunes, bordées de noir, et l'extérieure lisérée de blanc. L'auteur compare cette espèce que nous n'avons pas vue hCaïcus et Mexicdnux, dont ses points blancs bien distincts la séparent facilement. ustl; SYNONYMIQUE DES ESPÈCES i. A. Cuïcus II. -S.. Prodr, Syst. Lép., p. 68 1868). = Moscku* Edw., Papi, p. 141 [1882 . = Schàfferi Plôtz, Slett. Ent. Zeit., p. 99 (1882). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet] : 3 o\ i 9. Âm. cent. — Coll. Mal). : 2 9, Ain. 1 entr. 2. A. AventinvsGoàm. eiSalv., Biol.Cent. Am., p. 333, t.LXXX,ff. 21,22 (-1894). S A. Mysie Dyar Eudaviu-), 1. N.-Y. Ent. Soc, 12, 40 (1904). = Skinn., Trans. Am. Ent. Soc. t. XXXVII (1911), Arizona. LI. Genre Cocceius Godm. et Salv. Ce genre ne diffère du précédent que par le pli costal cbez le cf. Les palpes sont plus courts que cbez Anuperus et res- semblent tout à fait a ceux des Thorybes. C. Pylades Scudd. Brun noir uniforme. Les taches transparentes (U^ ailes supérieures sont disposées comme chez Daunus, mais plus 234 P. MABILLE ET EUG. BOULLET petites. Il y a quatre points apicaux et la plupart des exemplaires n'ont pas de taclies sur le disque. Les bandes noirâtres du dessous des ailes inférieures sont peu mar- quées et souvent obsolètes : chez quelques exemplaires c? toutes les taches ont disparu ; ils constituent la var. Immaca- lata Skinn. La chenille vit su ries Trifolium et les Lespedeza. C . Drusius Edw. Le mâle est noir brun à reflet luisant. Les ailes supérieures ont huit petits points demi-transparents; quatre d'entre eux sont subapicaux et trois sur le disque, un autre à la suite de ces trois vers le bord. La frange est brune aux premières ailes et blanche aux inférieures, sauf à l'angle anal où elle est grise. Le dessous des ailes est brun noir et les bandes transversales sur les inférieures sont bordées de noir. Le corps est brun noirâtre sur les deux faces et les palpes sont gris ou noirâtres. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. C. Pylades Scudd. (Eudamus), Proc. Bost. Soc. Nat. H., p. 207 (1870), Arizona. = Thorybes Pylades Scudd., SysL liev. Ain. Butt., p. 50 (1872). Coll. Mus. Paris : 1 a-, 2 Ç, États-Unis; (Coll. Boullet) : 2 cf, 1 Ç, États- Unis. — Coll. Mab. : 7 cf et 2, Am. boréale. Var. cf Immaculata Skinn., Tr. Am. Ent. Soc, 1. XXXVII, p. 177 (19H). Coll. Mus. Paris; (Coll. Boullet) : 1 cf Wisconsin. 2. C. Drusius Edw., Canad. Ent., p. 211 ( 188:1), Arizona, Mexico. LTI. Genre Hantana Moore. (Pour les caractères, voir : Gen. Hesp., p. 39.) H. Infernus Feld. Les quatre ailes sont noires avec une tache carrée jaune dans la cellule et trois autres petites, carrées, au-dessous de l'apex. Frange des quatre ailes noires. Le dessous est noir, mais la tache jaune remonte de la cellule jusque sur la côte. SYNONYMIE H. Infernus Feld., Verh. lool. Bot. Ges., p. 283 (1868), Inde. Coll. Mus. Paris : 2 cf, 1 ç, Ceylan; (Coll. Boullet) : 3 cf, Ceylan. ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 2'V-\ LUI. Genre Hydraenomia Feld. (Pour les caractères, voir: Gen. Hesp., p. 'M).\ //. Orcinus Feld. Ailes d'un brun fonce varié de gris. Les supérieures ont un groupe de trois taches blanches et transparentes, une dans la cellule, grande, évidée et présentant deux branches longues ; une au-dessus, allongée et suivie en avant par une autre qui est triangulaire dans l'intervalle 2 et une petite clans le qua- trième. Devant l'apex il y a trois points apicaux. Les ailes infé- rieures ont deux bandes de taches transparentes : Tune est basilaire et comprend trois taches blanches ; l'autre est sur le milieu et les taches sont rousses, sauf deux. Enfin une ban- delette gris jaunâtre précède le bord externe. Les franges sont grisâtres et un peu cendrées aux échancrures des infé- rieures et entre 1 et 2 aux supérieures. Le dessous des ailes supérieures a les mêmes dessins qu'en dessus, mais sur un fond plus clair, presque blanc. Les inférieures ont les deux bandes blanches bien plus larges, continues. La côte est blanche chez les 9 et noirâtre chez les cf. (Yar. ?) Albicuspis H. -S. Cette espèce ne nous paraît qu'une forme de ï Orcinus. Elle est un peu plus grande (30 millimètres). Le fond des ailes est un peu roux, des taches diffuses d'un gris roux étant pla- cées entre les nervures. Les taches blanches sont réduites : les franges sont noirâtres et non entrecoupées. Le dessous des ailes est plus roux et les antennes ont la massue noire. //. Eurus nov. sp. Beaucoup plus grand qu Orcinus Feld. (37 millimètres). Ailes d'un brun noir, couvertes à leur base et sur tout le corselet de poils vert brillant. Elles offrent des taches blanches transpa- rentes ainsi disposées : aux supérieures trois taches allongées superposées dont deux sur le milieu de la cellule et la troisième dans l'angle môme des nervures 2 et 3 ; puis une tache allongée 23<> P. MABILLE ET EUG. BOULLET au bout de la cellule contre la nervure sous-costale: deux taches carrées alignées en oblique entre 2 et 3 et 3 et \ ; enfin trois points apicaux. Les ailes inférieures ont sur la base un rang transversal de trois taches blanches, puis sur le milieu un autre de cinq taches plus grandes, les trois supérieures placées obliquement par rapport aux deux inférieures; enfin une rangée de mouchetures un peu jaunâtres naissant au bord externe au bout de la nervure et allant jusqu'au-dessus de l'angle anal. La frange est inégalement entrecoupée de blanc. En dessous, les ailes supérieures sont d'un gris noirâtre et il y a deux taches blanches à la suite l'une de l'autre sur Finter* valle ±. La nervure 3 est suivie en dessous par unelignede poils blancs et l'intervalle 1 est blanchâtre. Les ailes inférieures sont plus noires et reproduisent toutes les taches du dessus. Les palpes sont blancs, la tète est marquée de \ points blancs et le troisième article des palpes est noir, très saillant et obtus. LISTE SYN0NYM1QUE DES ESPÈCES 1. H. Orcinus Feld.. hep. lidcs Nov., pi. ~. fig. 45 1867). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 ;\ l 9. Haut-Amazone cl Guyana. — Coll. Mab. : 4 o" et 9, Brésil, Colombie. Var. Albicuspù II. -S.?, Prod. St/st. Lép., p. 68 (1868). Coll. Mus. Paris (Coll. Boollet) : 2 cf, I 9, Amazone sup. — Coll. Mab. : 1 o", Brésil. 2. II. Eums Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris, eav.de Mérida, Venezuela : I cf, type. LIV. Genre Drephalys Wats. Ce genre est très voisin de Paradros, mais la forme parti- culière des ailes inférieures, qui sont prolongées par une sorti! de triangle pointu, rend leur séparation facile. En outre le troisième article des palpes est tout à fait court et dépasse a peine les poils du second. I). Helixus llew. Dessus des ailes d'un brun noir avec leur bas' teintée de jaunâtre. Les supérieures offrent une tache dans la cellule, trois autres entre les nervures en ligue oblique, un petit point au bout de la cellule contre la nervure sous-coslale et deux petits ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPERIDES 237 points npicaux, tous blancs el transparents. Les inférieures offrent deux séries superposées de taches blanches, toutes deux de trois taches séparées. Les franges soni gris terne. Le dessous des ailes esl d'un brun rougeâtre; les. supérieures reproduisent les dessins du dessus. Les inférieures ont une bande blanche courbe, commençanl à la nervure 7 et s'arrêtanl sur 1\ Elle est accompagnée sur cette nervure d'une petite tache blanche qui la continue et il y a une large raie blanche le long du bord abdominal. Les valves sont jaunâtres. L<' c? diffère de la 9 par la présence du pli costal. . SYNONYMIE D. Helixus liew., Ann. Mag. Nat. H., p. 320 1877). Panama. LV. Genre Paradros Wats. (Pour .les caractères, voir : Gen. Hesp., p. iO.) Ce genre contienl de très belles espèces qui sont rares dans les collections. (Juelques-unes nous soûl inconnues, et nous ne pouvons en juger que par des descriptions insuffisantes; une troisième, Alcmon, ne nous paraît pas congénère. ANALYSE DES ESPÈCES i. Une bande blanche sur les ailes inférieures avanl le milieu. Neufl iches blanches en trois séries sur les supérieures ilcmon Ur. Pas de bandes blanches sur les ailes inférieures.... 2 2. Dessous ries ailes inférieures portant une bande blanche ou blanchâtre sur le milieu depuis l b jus- qu'à o ou 6 3 Pas de bande semblable, mais des taches ou une série de taches 4 3. En dessous : base des ailes inférieures jaune, puis une large bande argentée, égale : toul le reste lilas à reflet pourpre Phœniee Hew. Base rougeâtre, puis une bande blanc nacré, large, courte, faisant une pointe au milieu de son bord extérieur ; le reste brun rouge avec l'angle anal noirâtre Eous Ilew . En dessous: base îles ailes inférieures violet brun el non jaune, bande argentée arquée, pas de tache noire à l'angle anal Phœnicoi lesn. sp. -*. Une tache ronde blanc d'argent dans la cellule des ailes inférieures 5 238 P. MABILLE ET EUG. BOULLET Dessous de l'aile inférieure avec grande tache blan- che, angle anal noir et deux taches noires au-dessus de la bande antérieure Dumerilii LaL Dessous de l'aile inférieure brun rougeàtre, espace abdominal jaune, une forte tache noire arrondie à l'angle anal et sur le milieu une bande oblique transverse de cinq taches d'un jaune pâle et au- dessous une seconde bande plus courte et presque parallèle Plôtzi nov. pp. Base de la môme aile jaune, espace abdominal jaune plus clair, tout le reste brun rougeàtre avec deux taches transversales blanches, la première réni- forme et l'autre moitié plus courte. l!ne grande tache noire à l'angle anal Formosus Feld. 5. Base de l'aile inférieure en dessous jaune jusqu'au tiers, le reste brun rougeàtre clair, avec une forle tache ronde argentée dans la cellule. Pas de tache noire à l'angle anal Atinas Mal). Même dessous roux avec une tache ronde argentée au centre et deux pointes près du bord interne. Une tache noire à l'angle anal Oriander llew. Description des espèces. P. Aie mon Cr. Dessus des ailes noir : les supérieures offrent trois séries de taches blanches, transparentes, ainsi disposées : trois points apicaux, ensuite deux avant la cellule, puis deux autres un peu plus grandes, se touchant presque et accompagnées d'une troi- sième dans l'intervalle 2 et qui est plus près de la base de l'aile. Les ailes inférieures ont une large bande blanche avant le milieu, partant du bord abdominal, où elle est un peu salie de brun et allant jusqu'à la nervure 6. En dessous, les ailes supé- rieures ont la cote lavée de roux et les bords teintés de gris-lilas. Les inférieures ont toute la base blanche jusqu'au delà du milieu de l'aile et le reste d'un noir pourpré. Le thorax porte en dessus des poils gris verdàtre. L'abdomen est blanc. P. Phœnice New. Le dessus des ailes est noir avec la base et tout le dessus du corps teintésde rouxjaunàtre. Les premières ailes ontdes taches transparentes légèrement jaunâtres ainsi disposés : une trian- gulaire au milieu de la cellule et une petite à son extrémité; trois points apicaux petits et trois taches assez grandes allant ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 239 depuis les points jusqu'à la nervure 1. La tache intermédiaire est la plus grande et triangulaire. 11 y a un trait jaune sur le milieu du bord interne. Les inférieures ont deux rangs de taches; l'intérieur, très près de la hase, a trois taches dontl'intermédiaire carrée et échancrée en avant. Le rang inférieur qui passe en dessous du milieu a quatre taches; la quatrième ou inférieure placée sur l'intervalle 1° est plus basse que les trois autres. La frange est jaune. Le dessous des supérieures a la côte et un liséré près du bord externe rouges. Les inférieures ont la base jaune rougeâtre puis une large bande blanc d'argent et le reste de l'aile noir glacé de lilas, avec un liséré rougeâtre avant la frange. Les palpes et tout le dessous du corps sont blanc jau- nâtre. P. Phœnicoides nov. sp. Très voisin de Phœnice How. Dessus des ailes supérieures noir avec la base, la cote et les nervures roux jaunâtre. Quatre taches transparentes ainsi disposées : une rectangulaire dans la cellule, mais n'ayant pas de prolongement le long de la nervure comme dans Phœnice ; les trois autres taches dans U^ intervalles 2, 3, 4 placées obliquement; celle de l'inter- valle 2 est ronde et jaune. Il y a trois points apicaux en ligne droite, tandis que dans Pha-nïre le plus bas est déporté en dehors. Trait gauche sur le bord interne. Les inférieures ont deux rangs de taches jaunes : le rang extérieur comprend une tache isolée dans l'intervalle 6 et 3 à 4 taches dans les inter- valles ± et 3; il est parallèle au bord externe de l'aile. Le rang- intérieur est parallèle au premier rang, au lieu de faire un angle avec lui comme dans Phœnice. Le dessous des ailes supérieures est analogue à celui de Phœnice ; le dessous des inférieures en est très différent : la raie blanc d'argent est acquise dans le sens interne, la base est brun violet et non jaune et il n'y a pas d'éclaircie blanc jaunâtre ni de point noir à l'extrémité anale. Palpes et dessous du corps blanc jaunâtre, P. Eot/s Hew. Plus petit que les précédents : le dessus est noir avec des taches blanches assez forteset le bas des ailes teinté de jaunâtre. 240 P. MABILLE ET EUG. BOULLET 11 y a deux taches dans la cellule à la suile l'une de l'autre, trois points apicaux assez gros el (rois taches en série oblique allant de ces points à la nervure 1. En dessous, les quatre ailes sont rougeâtres : ;m\ inférieures une grande tache argentée occupe le milieu de l'aile, et il y en a une petite semblable au-dessus de l'angle anal qui est obscurci. La frange est jaunâtre. Les palpes et tout le corps en dessous sont jaunes. P. Damerilû Latr. Il \ ;i au sujet de cette espèce un doute assez grave dont il est difficile desortirsans l'aide de types authentiques. Voici d'abord la description de Latreille : « Taille de G. Tain as : antennes noires anneléès de blanc a massue roussàlre en dessous. Le corps est garni d'un duvet jaunâtre formant des anneaux sur l'abdomen. Ailes noires en dessus, brun jaunâtre eu dessous, à reflet opalin. Les supérieures en dessus offrent à leur base deux ou (rois traits jaunâtres, courts, ensuite cinq taches d'un jaunâtre transparent, formant, la plus interne non comprise, vin carré et près du sommât 2 ou 1> points de la même couleur. Le milieu de ces ailes en dessous est noir. Le dessus des infé- rieures présente deux bandes jaunâtres partant du bord interne, transverses, et n'atteignant pas le bord extérieur : l'antérieure est [tins large et interrompue a son extrémité extérieure : le bord interne est de cette couleur. Les deux bandes se voient .aussi en ' dessous, mais l'antérieure s \ présente sousla forme d'une grande tache blanchâtre. L'angle anal est noir et on remarque deux petites taches de cette couleur au-dessus de la bande antérieure. » Cette description ne peut s'appliquera aucune des opères que nous citons ici, si ce n'est peut-être a Phœnice llew. Encore faut-il remarquer que le dessous des inférieures offre une large bande nacrée et non une grande tache blanchâtre. Du'merilii Latr. reste donc pour nous une espèce incertaine qui ne semble pas avoir été retrouvée. P . Plôlzi nov. sp. Plôtz ;i décrîl et figuré (fig. pict. M25) sous le nom de Dunieriln Latr. une espèce très différente. Nous la décrivons ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES ± ï ! su!' deux bons exemplaires du Muséum de Paris et la dédions à l'auteur qui l'a signalée le premier. En dessus la description de Latreilie lui convient liés bien, si ce n'est que les lâches jaunes soul un peu plus petites que chez Formosus Feld., auquel il ressemble aus>i beaucoup. Mais eu dessous il est toul à l'ail différent. En effet les ailes inférieures ont deux bandes transversales de taches jaunes : l'intérieure, placée sur le milieu, esl courbe el composée de cinq taches séparées, surtout à sou extrémité; la deuxième n'a que deux petites taches jaunes. L'espace abdominal est jaune clair et il ) a une grande tache noire à l'angle anal. La frange de cette aile est jaune On voit en comparant cette description avec celle de Latreilie que l'espèce ne peut être rapportée à la Dumerilii, comme Taxait cru Plolz. P. Forums n s Peld. Brun noir. Sur les ailes supérieures on voit un trait orangé sur la sous-costale, puis huit taches blanches et transparentes ainsi disposées : deux qui se suivent dans la cellule, trois points apicaux et trois taches en ligne oblique, si l'on excepte celle de l'intervalle 2 qui est jaune pâle. Les deux de la cellule et les deux correspondantes de la bande oblique forment un carré. Les ailes inférieures on! deux bandes transversales de taches jaunes. La bande intérieure a trois taches dont la dernière, près du bord, est écartée des autres. La bande extérieure aquatre taches. En dessous, les supérieures ont la côte et l'apex d'un rouge jaunâtre et le milieu noir. Les inférieures ont la base et la partie interne jaunes, tout le reste rougeàtre, et deux courtes bandes blanches, un peu teintées de jaune très pâle; à l'angle anal il\ a une grosse tache noire. Antennes a tige noire et à massue jaunâtre en dessous. Corselet à poils jaunâtres el abdomen zone de jaunâtre. P. Atinas Mab. Cette belle et brillante espèce ressemble en dessus à Eous. Le.» ailes sont noires avec la base teintée de jaunâtre. Il y a les ann. DES se. NAT. ZOOL., 10 e série. 1010, il, 113 242 P. MABILLE ET EUG. BOULLET mêmes taches que chez Dumereln, blanc jaunâtre, mais plus petites. Les points apicaux sont plus forts. Les ailes inférieures sont d'un noir uniforme, sauf la base et une tache orangé vif dans la cellule. Le dessous des supérieures est brun rougeâtre avec la côte largement orangée. Les inférieures ont toute la base d'un jaune orangé et le reste brun rougeâtre avec une tache ronde argentée correspondant à la tache du dessus. Le eorps est noirâtre, hérissé de poils gris cendré. Les palpes sont jaunes. P. Oriander Hew. Brun roux foncé : les ailes antérieures ont sept taches ou points transparents, deux dans la cellule, deux en dehors de eeux-ci et trois points apicaux. Il y a en outre deù points jaunes près du bord interne. Les ailes inférieures en dessous sont rougeàtres avec une tache centrale ronde et deux points près du bord interne jaunes. L'angle anal est noir. P. (?) Imbreus Plôtz. Espèce inconnue, considérée par M. Godmann comme voisine ËAlcmon. Ne semble pas appartenir à ce genre. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. /'. Alcmon O., Pap. Exol., pi. 201, fï\ F et D (1782), Para. Coll. Mus. Paris : 1 cf. 1 9, Cayenne; (Coll. Boullet) : 1 o\ Amazone sup. — Coll. Mab. : 1 o', Brésil. 2. P. Phœnice Hew.. Descr. Hesp., p. 19 (1867), Ega. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 9, Guyane française. 3. P. Phœnicoidcs, Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : I. o", Brésil. 4. P. Eons Hew., Loc. cit. (1807). Para. 5. P. Dumerilii Loir., Eue. Méth., p. 7.'»1 (1823), Brésil. 6. P. Formosus Feld., hep. Reisc Nov., p. 511, pi. 71, 11'. 6, 7 (1867). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2 o\ 1 9, Colombie. — Coll. Mab : 1 o", Panama. T. P. Plôtzi Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2 9, Guyane française. 8. P. Àtinas Mal».,. Le Hatur., p. 98, 1'. 2 (1888). 9. P. Oriander Hew., Descr. Hesp., p. 20 (1867), Amazone. iO. P. (?) Imbreus Plôtz, Stelt. Eut. /cil., p. 706 (1879). ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 243 LVI. Genre Lignyostola Mab. (Pour les caractères, voir : Gen. Hesp., p. 40.) 7>. Lacydus Druce. Le dessus des ailes est d'un noir uniforme, plus foncé à la i>ase et à reflet d'un noir bleu. Il n'y a absolument aucun point ■vitré. Le dessous des ailes est moins foncé et tire sur le noir Toussàtre, surtout vers les bords. Le corps et les franges sont noirs. L. Crinisus Cram. Ailes noires en dessus avec la base fauve ; aux supérieures il y a neuf taches d'un blanc transparent un peu jaunâtre, savoir: une lunule dans le milieu de la cellule, presque jointe à une petite placée au-dessous d'elle dans l'intervalle 3, puis deux autres à la suite dans le même intervalle ; deux autres alignées mais distantes, une au bout de la cellule, l'autre dans l'intervalle i; enfin trois points apicaux. La partie fauve des ailes inférieures est marquée de taches plus vives, comme rayonnantes. Le dessous est d'un noirâtre terne aux ailes supé- rieures. Les deux taches médianes sont doublées à la côte d'une troisième. Les ailes inférieures ont deux bandes bien distinctes ., Pap. Exot., pi. 300, H'. G. 11. (1782). Var. Bicolor Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris: 2 9, Brésil, Nouvelle-Grenade; (Cuil. Boullet) : 6 cr^. ESSAI DK REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 2i5 6 2, Guyane lloll. et Guyane française. — Coll. Mab., G ex. types et var. Guyane française, Surinam. "3. /.. Despecta BU., Trans. Ent. Soc. Lond., p. 499 (1870), Para. Coll. Mab. : 1 Ç, Brésil. 4. /.. Ferrugineus Plôtz, Stett. Ent. Zeit., p. 431 (1883). ' V>. L. Epimethea Plôtz, Stett. Ent. Zeit., p. 452 (1883). LVII. Genre Hyalothyrus Mab. Outre les autres caractères qui distinguent ce gerire (Voir 'Gen. Hesp., p. X), le troisième article des palpes est très long, cylindrique, penché en avant, et est aussi long que le deuxième. //. Neleus L. Les ailes supérieures sont d'un noir profond et marquées de taches presque cariées d'un blanc transparent. Il y eu a une grande dans la cellule, trois autres plus petites entre les ner- vures 1 et 2. puis 2 et 3, alignées avec une troisième siluéc au bout de la cellule, ensuite deux autres en ligne parallèle entre 1 et 2, et 3 et 4, et une série apicale courbe de cinq petits points dont les deux supérieurs presque réunis. Les ailes intérieures sont blanches avec une bordure noire plus large au bord antérieur et s'étendant sur la base de l'aile. Le bord abdo- minal est blanc. Le dessous des ailes reproduit les mêmes dessins. Le corps est noir en face des parties noires des ailes, et l'abdomen est blanc sur les deux faces ainsi que la poitrine. Les palpes sont blancs et leur troisième article très long et noir. Felder a figuré (pi. 73, tig. 6) la même espèce sous le nom de Prisnis. La ligure représente une femelle, et le nombre de ses points blancs est plus considérable. Il y a en effet e:i plus un ou deux petits points blancs entre chacune des taches que nous avons indiquées et trois en série courbe sur la buse de l'aile. La bordure noire de l'aile inférieure est complète. Nous jie croyons pas à une espèce distincte, mais à une variété. II. M unir us nov. s p. .Même faciès que H. Prisais, mais plus petite. Ailes supé- rieures noires avec le même nombre de taches blanches que 240 P. MABILLE ET EUG. BOULLET Neleus, mais le point blanc situé en dehors contre la ner- vure 2 est plus petit et plus rapproché des 2 points qui sont placés dans les intervalles 2 et 3. Aux ailes inférieures à fond blanc, la bordure noire est com- plète et deux fois plus large que chez Prisais. Le bout de l'abdomen est noir au-dessus. Le dessous des supérieures est semblable au dessus, sauf un filet blanc à l'intérieur de la côte. Le dessus des inférieures est blanc, à bordure noire et diffère de Nelens et Prisais parce que la bordure s'arrête à l'apex et le blanc s'étend jusqu'au bord supérieur de l'aile. H. Nil oc ris Cr. Les quatre ailes sont d'un noir profond. Les supérieures sont marquées de taches blanc transparent, distribuées à peu près comme chez le précédent en trois séries transversales : la pre- mière commence dans la cellule par une grande tache carrée, suivie en dessous d'une seconde presque triangulaire qui, elle- même, est suivie de deux autres plus petites dont la dernière repose sur la nervure 1 . La deuxième série a deux taches et la troisième commence à la côte par trois points apicaux et se continue par deux petites taches. Les ailes inférieures sont d'un noir uniforme. En dessous les supérieures ont les mêmes- taches qu'en dessus et l'intervalle 1 est blanchâtre. Les ailes inférieures ont le tiers basilaire blanc, un peu teinté de bleu. En dessus le corps est noir; en dessous il est tout blanc ainsi que les pattes et les palpes. Le troisième article est très long,, noir et cylindrique. H. lnfernalis Feld. Le dessus des ailes est noir avec trois bandes ou séries trans- versales de taches blanches et transparentes. La première bande (intérieure) a trois taches alignées et une quatrième en dedans; la deuxième en a deux et la troisième ou apicale a cinq points rapprochés. En dessous les ailes supérieures sont semblables au dessus avec la base un peu jaunâtre. Les ailes inférieures sont d'un jaune- orange avec l'angle intérieur noir suivisurla partie jaune de trois ou quatre points noirs. La frange est noire sur- ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPERIDES 247 tout à l'angle anal où cette couleur forme une petite tache allongée. Le ventre, la poitrine et les palpes sont jaunes. Le genre Mionectes créé par Mabille [Gen. Hesp.) ne nous parait plus séparable ftHyalothyrus, ses caractères étant trop faibles; mais nous établissons un nouveau genre pour Leuco- melas qui diffère beaucoup des autres espèces voisines. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. H. Xelens L., Mus. Re 6 2, Amazone sup, et Guyane française. — Coll. Mab. : 2 ex., Surinam. LYIII. Genre Plagiothyrus nov. gen. Ce genre se distingue du précédent par les palpes dont le troisième article est très court, à peine saillant hors des poils du second et obtus. 11 a deux paires d'éperons aux tibias posté- rieurs. Le cf a un pli costal. P. Leucomelas Hbn. Les ailes en dessus sont noires et recouvertes à la base des supérieures et sur presque toute la surface des postérieures de poils fins d'un blanc cendré à reflet vert qui les fait paraître grises. Les supérieures ont trois rangées de taches blanches et transparentes; la première comprend une tache plus longue que large sur le milieu de la cellule, échancrée en avant, une aussi grande entre 2 et 3 et deux petites entre 1 et 2; la deuxième rangée comprend deux petites taches et la troisième ou apicale, disposée en demi-cercle, six points plus deux autres alignés sur la côte. Les ailes inférieures ont une grande tache blanc transparent sur le milieu, dentée à son bord postérieur. 248 P. MABILLE ET EUG. BOULLET Le dessous des premières ailes es! d'un noir plus terne avec un d'ail blanc sur la base de la côte. Les inférieures ont toute la base blanclie jusqu'au-delà du milieu. Le ventre, la poitrine et Jes palpes sont blancs. Le corps est noir en dessus et liérissé de poils cendrés. La tète est marquée de deux rangées de points cendrés- SYNONYMIE P. Leucomelas tlbn.. Zut. Ex. Schmelt., ff. C23-G2 1 (.1832). Coll. Mus. Paris Coll. Boullet) : 2 o\ 1 I, Amazone sup. —Coll. Mab. : 1 .ex., Brésil. LIX. Genre Grynopsis Wats. Ce genre est surtout remarquable par le bord externe des ailes inférieures échancré, puis prolongé en un lobe très grand à l'angle anal. G. Celesîk Dbl.-Hew. Ailes noires, les supérieures ornées de lâches blanc trans- parent, disposées en trois séries : la première sur le milieu compte trois lâches grandes cl dont l'inférieure est très allon- gée; la seconde n'a qu'une seule tache très longue entre 3 el î, et la troisième a quatre taches petites, alignées en oblique, et doublées en dessus de deux autres. Les ailes, surtout les supé- rieures, sont glacées de bleu vif et chatoyant. En dessous les supérieures sont d'un noir (crue avec la base étroitement jaune. Les inférieures sont entièrement jaunes, excepté le bord anté- rieur qui est occupé par une bande noire assez large du bord externe jusqu'au milieu du lobe. Le venin', la poitrine et les palpes sont jaunes. SYNONYMIE G. Oleslis Dbl.-Hew., G°n. I>. L., pi. 78, f. i 1852 . - Var. llesychius Plolz, Steft. Ent. Ze.it.. \>. i-56 (1883 . Coll. Mus. Paiis: 2 , Guyenne: Coll. Boullel) : 3 cf, 1 ?, Amazone sup., (iuvane, Colombie. — Coll. Mah. : 2 y. Para. OSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉR1DES -! i!> LX. Genre Marela Mab. Pour tes caractères, voir Gen. Hesp., p. il. M. Tamyroides Feld. Le dessous des ailes est noir: les antérieures offrent une bande médiane oblique de taches blanc transparent, toutes bienuniesel au nombre de trois : celle de là cellule échancrée en avanl et en retrait sur les deux autres. A la cote il y a un point isolé et sur la nervure I au-dessous de la bande médiane une tache carrée de même couleur. A l'apex il \ a trois traits allongés, suivis jus- qu'à la nervure \\ d'une série de cinq points faisant un angle prononcé sur la nervure .">. En dessous, les ailes antérieures offrent le même dessin qu'en dessus : il y a de plus sur la cote trois taches blandieset opaques depuis la base jusqu'à la bande médiane a laquelle s'unit la troisième. Tout le fond de l'aile est marbré de rougeâtre et de noir. Les ailes inférieures sont rou- geâtres avec trois bandes noirâtres maculaires, éclaircies de jaunâtre sur les bords : la base de l'aile est blanche le long du bord antérieur jusqu'au milieu où celui-ci est marqué d'un fort 'point noir. Le corps est noir, a poils vert foncé, rougeâtre en dessous, et les anneaux ont leur suture blanche sur les flancs. M. Ta mi/ ris Mab; Cette espèce est d'un quart plus petite (pie la précédente; elle lui ressemble beaucoup et en diffère d'abord par la bande médiane qui est interrompue au milieu, la tache cellulaire ne touchant pas celle du troisième intervalle : il y a deux taches blanches qui se suivent sur la nervure I. Les franges sont moins entrecoupées. En dessous les ailes supérieures sont d un gris rougeâtre plus uniforme r| l'intervalle 1 est presque entière- ment blanchâtre. Les inférieures ont la bande noire de ht base tout à fait entourée de blanc des deux côtés : l'espace abdomi- nal est blanc cendré,. Les palpes. la poitrit I le ventre sont blancs: enfin les poils du corselet sont noirs et non d'un vert sombre. 250 P. MABILLE ET EUG. BOULLET LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. M. Tamyroklcs Feld., Lep. Rcis. Nov., p. 509, pi. 70, fig. 13 et 14 (1867) — Coll. Mab. : o\ Ç, Brésil. 2. M. Tamyris Mab., Gen. Hesp., p. 41 (1903'. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 o', Guyane française. — Coll. Mab. 1 ç, Amazone. LXI. Genre Phanus Hbn. (Pour les caractères, voir : Gen. Hesp., p. 41 .) P. Vïlreus Cram. Brun noirâtre : les ailes supérieures ont cinq taches blanc transparent en série courbe à l'apex. Sur le disque il y a deux: longues raies longitudinales, bifurquées et ininterrompues au- devant de la cellule : entre les branches de ces deux premières raies il y a une tache tantôt bifurquée, tantôt échancrée seule- ment et qui s'avance jusqu'à la série des points subapicaux. Sur l'intervalle 2 il y a deux taches allongées, à peu près super- posées et variables de forme; l'inférieure est suivie jusqu'à la base de l'aile par un rayon jaune. Les ailes inférieures ont deux séries détaches transparentes; l'une sur le milieu contournant la cellule ; un très large rayon vitré part de la base et va sappuyersurla seconde tache de cette première série : il en est souvent séparé, surtout chez les femelles. La deuxième série ou extérieure a des taches presque carrées. Le dessous des ailes reproduit le dessus. La côte des premières est rayée de jaunâtre. Les palpes sont jaunes et la poitrine est hérissée de poils blanc jaunâtre ; le ventre a sur son milieu une raie blanche. Parfois les raies transparentes diminuent de largeur et les taches sont plus petites. C'est alors la var. Marslialli Kirby. SYNONYMIE P. Vitreus Cram., Pap. Ex., pi. 366, I'. D (1787). = Momus Fab.. Mant. Ins.; p. 86 (.1787). Var. Marshalli Ivirby., Proc. Roy. Soc. Dubl., p. 339 (1880). Coll. Mus. Paris : 3 d\ 4, ç, Panama, Guyane, Guatemala, Brésil, Haute-Amazone: (Coll. P>oullet) : 10 d", 6 ç, Pérou, Colombie, Guyane. — Coll. Mab. : 4 cf et o, Guyane, Venezuela. ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 251 LXII. Genre Entheus Hbn. (Pour les caractères, voir : Gen. Hesp.,\). \±. E. 9 Talaus Linné. Ailes noires avec une bande apicale blanche non interrom- pue, formée de six taches continues, une tache étroite au-dessous près du bord externe; une bande médiane de trois taches blanches dont les deux 1 inférieures ne sont séparées que parla nervure 2 et une petite tache blanche dans le deuxième inter- valle sur la nervure I . Enfin, dans la cellule, une bande rouge longitudinale, élargie en avant et allant de l'attache de l'aile jusqu'au-delà de la disco-cellulaire. Ailes inférieures noires avec une grande tache ovale blanche et le pli anal blanchâtre en face de la tache. Dessous des supérieures semblable avec la base rayée de blanc et d'un peu de rose. Tache blanche des infé- rieures prolongée jusqu'à la base et à la moitié du bord anté- rieur par du gris plombé. Dessous du corps tout blanc. E. cf Peleus Cr. Ailes noires : les premières ont une bande apicale rouge semi-transparente, une tache longue de même couleur entrant en coin dans la bande médiane qui est rouge opaque et finit sur la nervure 1 dans l'intervalle 2. C'est le cf probable du Talaus L. Nous renvoyons les lec- teurs à une étude assez complète de ce groupe publiée par l'un de nous dans les Annales de la Société entomolôgique de France, page 184 et suivantes, en 1897. Nous avons suivi les données de ce travail, sauf dans quelques cas que nous indiquons suivant les espèces. E . 9 Cramer'ianus Mab. 9 TalausCr.,t. 293 nec Linné = Pe/easCierck, t. 45, necCrzm. Ailes noires : les supérieures offrent une bandelette apicale blanche de six taches interrompues après la quatrième, et les deux dernières dans une direction oblique, puis une tache en carré lon<; dans l'intervalle \ ; une bande médiane de trois 252 P. MABILLE ET EUG. BOULLET taches, celle de la cellule écartée dé la suivante et une tache isolée dans l'intervalle 2, très petite La frange est blanche dans l'intervalle 2, tandis quelle est noire au même endroit chez Talaus L. ou un peu grise. Lue strie rouge peu marquée raie la cellule. Les ailes inférieures sont noires avec une tache blanche assez éloignée de la base et finissant en pointe au-dessus de la nervure 4. Le dessous des ailes supérieures est semblable au dessus et leur base est rayée de gris cendré. Aux ailes infé- rieures la tache blanche est prolongée jusqu'à la base et élargie par du gris cendré un peu jaunâtre jusqu'au premier tiers du bord antérieur. Le corps est blanc en dessous. cf Peleus Clerck, tab. 45, f. 5. C'est le c? probable du Cramerianus décrit ci-dessus. En dessus les ailes sont noires; elles offrent une bande apicale rouge transparente, une tache allongée de même couleur, isolée et ne touchant pas la bande médiane qui est rouge opaque, finissant en pointe prolongée en arrière sur l'inter- valle 2. Les deux sexes de ces deux espèces ainsi réunis présentent de grandes prohabilités, mais pas de certitude. L'obscurité ne cessera qu'avec la rencontre d'insectes pris in copida. E. 9 Sirius Mab. Ailes noires. Les supérieures offrent les taches de Crame- rianus : la bande apicale est à peine interrompue ; la quatrième tache allongée touchant presque l'inférieure : une tache carrée phis grande dans l'intervalle 4; une bande médiane de trois taches: une raie rouge orangé dans la cellule. Ailes inférieures noires avec une grande tache blanche presque carrée, à bord inférieur droit et touchant le bord abdominal, qui est blanc comme elle. En dessous l'aile supérieure a les mêmes taches, mais il \ a, à la base, une lâche blanche à ('cailles rosées à l'extrémité. Les ailes inférieures ont toute la hase blanche, la bordure noire ne commençant qu'après le milieu du bord anté- rieur. En dessous le corps est tout blanc ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES "l'.ÏX A.'. Unis Mal). 9. Plus grand que Talaus. Ailes supérieures noires avec une strie rouge assez, courte commençant axant la hase cl débordant dans la pointe de l'intervalle !J. Les lâches blanches sont ainsi disposées : une bandelette apicale «le si\ taches, faible- ment interrompue après la quatrième, cl les deux inférieures plus fortes; une tache plus longue que large dans l'intervalle \ : une bande médiane de ï lâches : la première, sur la côte, esl jaunâtre et manque dans toutes les espèces précédentes : la deuxième, grande, occupanl toute la largeur de la cellule; la troisième double, sa portion inférieure se trouvant dans l'inter- valle 2, et la quatrième dans l'intervalle ±. sur la nervure l. éloignée de la précédente et reportée vers la base de l'ailè. Les ailes inférieures sont noires avec une tache blanche carrée, en forme de bande courte,- commençant à la nervure G, dépassant à peine le milieu de l'aile et allant jusqu'au bord externe qui est un peu gris. Elle s'allonge le long du pli abdominal en rayon fondu et velu. Le dessous des ailes supérieures est noir; la bande médiane est continue ; la base de l'aile est rayonnée de blanc sur la côte à la place de la strie rouge du dessus. Le corps brun au dessus est blanc en dessous ainsi que les palpes et les pâlies. E. Matho Godm. cl Salv. cf. — Ailes noires tirant un peu sur le brun; sur les ailes supérieures il y a une bande de six taches alignées en direction oblique sous l'apex; une tache étroite et courte dans l'inter- valle 4, très rapprochée de la bande précédente, et une large bande médiane très égale et allant s'appuyer a l'angle interne sur la nervure. Toutes ces bandes et taches sont d'un fauve jaune et également semi-transparentes. Tout le reste de l'insecte est noir en dessus comme en dessous. Le desssus de la massue et les tarses sont jaune pâle. Le pinceau de poils des tarses postérieurs et les palpes sont jaunes. Enfin la gouttière anale, le plus souvent fermée, est blanche au dedans. La 9 se distingue tout de suite de haïtes les autres par 25 i P. MABILLE ET EUG. BOULLET l'absence de ta tache blanche du deuxième intervalle. Les ailes supérieures offrent à l'apex une bandelette blanche de cinq taches très étroite ; elle est interrompue entre la troisième et la quatrième tache ; une petite tache blanche dans l'intervalle i et une bande médiane de deux taches seulement, celle de la cellule étant la plus petite : une courte bande rouge traverse la partie inférieure de la cellule. Les ailes inférieures ont une grande lâche blanche centrale à bord inférieur concave et un peu denté. E. Aïfjualoruis nov. sp. Ailes d'un noir profond; aux supérieures une bandelette apicale de six taches, les supérieures étant les plus grandes, d'un fauve jaune et transparent ainsi que la tache du quatrième intervalle qui est bien plus longue que large ; une bande médiane assez large d'un fauve rouge vif, un peu arquée. Aux inférieures la gouttière anale, très large, est d'un blanc pur. Le dessous est noir : le pinceau des tibias postérieurs est noir avec quelques poils épais ferrugineux à la partie externe. Cette espèce nous parait voisine de Matko, mais s'en sépare facilement par la couleur des taches aux ailes antérieures, la couleur absolument noire de toutes ses ailes, la place de la tache de l'intervalle 4 qui est bien plus éloignée de la bandelette apicale et presque à égale distance de celle-ci et de la bande médiane, enfin par le pinceau de poils des tibias postérieurs noir avec des poils ferrugineux entremêlés et non jaune. E. Tetemus Plôtz. Forme plus petite que les précédentes : noir foncé. Les ailes supérieures offrent à l'apex les 3 bandes réunies ou confondues comme suit. La bande apicale, arquée, très large, coupée en o' par les nervures se joint sur la cote à la bande médiane, et la tache du quatrième intervalle prolongée semble entrer dans la même bande ; elle est réunie à son autre extrémité à la bande apicale, de manière qu'il y a un petit triangle noir isolé entre elles. La bande médiane est d'un rouge fauve et les deux autres d'un rouge jaunâtre: tout le reste de l'insecte esl noir. La poitrine, ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 2o5 les pattes et le pinceau des tibias postérieurs sont noirs. La femelle semble inconnue. E. cf Lemnâ Butl. Ailes noires : les supérieures ont une tache courte, triangu- laire sur la base et touchant le bord interne, une bande médiane assez large au milieu et une courte bande apicale assez large, le tout de couleur jaune. Les ailes inférieures ont tout le disque jaune avec une assez large bordure noire ; le bord abdominal et la gouttière sont noirs. Le dessous est semblable au dessus. Les palpes sont noirs et le pinceau des tibias postérieurs jaune fauve. E. 9 Annœ Plolz. Ailes noires avec une tache orange diffuse allant de la base jusqu'au bout de la cellule; une bandelette blanche sous-apicale ♦le sept taches rapprochées et une bande médianede trois taches plus ou moins large suivant les exemplaires : ces deux bandes sont blanches et transparentes. Les taches isolées du quatrième et du deuxième intervalle manquent et font reconnaître l'espèce au premier coup d'œil. Les ailes inférieures sont noires avec une tache ovale blanche. Le dessous des ailes est semblable, si ce n'est que la bande médiane blanche des supérieures est pro- longée jusqu'à la côte et que la base des inférieures est noire, Nous admettons Annœ Plotz comme la 9 deLemna, mais nous n'avons trouvé nulle part la preuve qu'il en soit ainsi. E. Concinnus. Plotz. Ailes noires, les premières avec une tache jaune basilaire, ovale, allant jusqu'au bout de la cellule, et au-dessous, dans l'intervalle 2, une petite tache de la même couleur sur la ner- vure 1. Sur les rameaux une bande blanche oblique, un peu sinuée et s arrêtant aussi sur 1 au-dessus de l'angle interne. Enfin unesérie apicale de sept taches allongées avec l'inférieure éloignée des autres. Les ailes inférieures ont tout le centre jaune, y compris le bord abdominal. La bordure noire est 256 P. MABILLE ET EUG. BOULLET étroite, mais occupe tout le bord antérieur. Le dessous est à peu près semblable. La 9 semble inconnue. E. Gentïus Cram. cf — Noir avec la base tout entière aux deux ailes jusqu'un peu au-delà du milieu d'un jaune vif. Sur la moitié apicale des premières ailes se détachent : une bande transversale droite et peu large, une bandelette apicale pointue inférieurement, et entre les extrémités de ces deux bandes, dans l'intervalle, une tache en carré long, toutes d'un jaune clair et brillant. Les ailes inférieures sont du même jaune avec une bordure noire plus large à l'angle anal et nulle au bord antérieur. La tète, le cor- selet et tout le corps sont d'un jaune brillant. Eu dessous les ailes sont tout à fait semblables et tout le corps est jaune comme en dessus. La 9 semble inconnue : peut-être pourra-t-on lui rapporter une des femelles précédemment décrites. Il existe une variété dans laquelle la bordure noire des ailes postérieures est de largeur double que dans le type : on pour- rait la nommer var. Latior. E. Busirus Fab. Les ailes supérieures sont d'un noir foncé avec deux taches allongées et transverses et deux points intermédiaires jaunes. Le sommet de ces ailes est cendré. Les postérieures sont fauves et bordées de noir foncé. Le dessous est semblable. Le corps est noir avec des points blancs sur le thorax et des anneaux blancs sur l'abdomen. Les ailes sont oblongues, ce qui lui donne l'aspect d'une Heliconia. Nous n'avons pas vu cette espèce, et la femelle est inconnue. E. Eumelus Fab. Les ailes supérieures sont noires avec une lâche à la base et le bord interne qui sont fauves; ily a deux bandes maculaires et un point blanc entre elles. Les ailes postérieures sont fauves ravées de noir. ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 257 M. Godmam assigne comme femelle à cette espèce le Serenus de Plôtz. D'après une figure nous ne trouvons pas cette 9 différente de Talàus L. Pour être sur de cet accouple- ment, il faudrait une preuve que l'auteur n'indique pas. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES t. E. o' Peleus Cr.. Pap. Exot., pi. 284, fig. F. (1782). Ç Talaus L., teste Clerck, pi. i'i 9,1. 1 (1764). Coll. Mus. Paris : 1 \ 2 9, Guyane française ; (Coll. Boullet) : 7 o', 2 Ç, Guyanes française et hollandaise. 2. E. Cramerkmus Mab., Ann. Soc. Eut. Franc., p. 289 (1807). Ç Talaus Cr.. Pap. Exot., pi. 203, f. C. [nec. Linné) (1782). o' Peleus Clerck, pi. i:;. ii U r. 5 ( nec Cramer) (1764). Coll. Mus. Paris: 3 cf, 6 Ç. Guyane française et Haut-Amazone; (Coll. ISoullet) : 7 o*. 4 2, Guyane française, Amazone, Brésil. 3. /•;. Matho :\ 9. r.odm et Salv., Biol. Cent. Amer.. |>l. 81, fig. 28 (1894). — Coll. Mab. : 1 o', Amérique centrale. C E. v Mquatorius Mab. et Boull. Coll. Mab. : 1 ç, Bolivie. 5. E. ç Sirius Mab., Ann. Soc. Ent. Franc., p. 188 (1897). Coll. Mus. Paris : 3 9, Guyane; (Coll. Boullet) : 1 Ç, Guyane française. Coll. Mab. : 1 ç, Brésil.' 6. E. Uius Mab., 9, Ann. Soc. Ent. Franc., p. 188 (1897). Coll. Mab. : 1 9, Brésil. 7. E. a Telemus Plotz (f. pict. 1137) non descript?) id. Mab., Ann. Soc. Ent. Franc, p. 190 (1897). — Coll. Mab. : 1 o\ Brésil. 8. E. o- Lemna ButL, Trans. Ent. Soc. Lond., p. 497 (1879; = Ann;v Plotz, 9, Stett. Ent. Zeit., p. 455 (1883). Coll. Mus. Paris : 1 tf, 1 9. - Coll. Mab. : 1 cf, Brésil. 9. E. Gentius Cr., Pap. Exot., pi. 179, f. C (1779 . Coll. Mus. Paris: 4 o', Guyane française; (Coll. Boullet) : 8 o', Guyanes française et hollandaise/— Coll. Mab. : 2 o", Cayenne. Var. Lutior Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris, 7 9, Guyane française (Coll. Boullet); 2 : 9 Guyane française. 10. E. ConcinmtsJHoU, Stett. Ent. Zeit., p. 458 (1884), Para. H. E. Busirus F ah.,' Ent. Syst., 3, p. 243 1793); id. Donov., Epit. Nat. Ins. Ind., pi. 4, f. 2 (1800), Amérique méridionale. 12. E. Ewnelus Cr., Pap. Exot., pi. 156, f. E (1779) =? 9 Serenus Plôtz, Nacht. Ent. Zeit., p. 455 (1883), Brésil. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 cf, 1 9, Guyane française. LXIII. — Genre Cabirus Hbn. = Brontiades Hbn. (Pour les caractères, voir Gen. Hesp.. p. 42.) C. Prorâs Cr. Ailes noires : les premières avec une longue tache partant du corselet et allant jusqu'au-dessus de l'angle anal en s'élargissant ANN. DES SG. NAT. ZOOL., 10 e série. 1910, II, 1/ 258 P. MABILLE ET EUG. BOULLET et une bande apicale courte, jaunes toutes les deux : les infé- rieures sont jaunes avec une bordure noire. Dessous semblable. Corselet noir avec les épaulettes jaunes : palpes et poitrine jaunes. La 9 est le Papilis lulettus figuré par Stoll. Même dessin que le cf dans lequel les parties jaunes sont remplacées par des espaces blancs avec les nervures noires. L'attache de l'aile supérieure et le corselet sont brun rougeâtre. SYNONYMIE C. Procas Cr., ' Pap. Exot., pi. 179 (1779)= Ç lulettus Stoll., Supp. Crain., pi. 9, fig. 1 (1790). Coll. Mus. Paris: d cf, 1 Ç, Guyane française; (Coll. Boullet) : 4 cr, Guyane française. — Coll. Mab. : 1 Ç, Surinam. Note. — Lue planche représentant la plupart des espèces nouvelles décrites dans ce mémoire paraîtra ultérieurement avec la suite de notre travail. (A suivre.) SUR L'ORGANE MÂLE EXTERNE DE L'ÉLÉPHANT ET REMARQUES SUR LE TISSU ÉREGTILE DES MAMMIFÈRES Par Éd. RETTERER et H. NEUVILLE I. MORPHOLOGIE GENERALE DU PÉNIS DE L'ÉLÉPHANT. 11 est assez rare de pouvoir faire des observations anato- miques sur l'Éléphant, et il Test plus encore de disposer de matériaux assez parfaitement frais pour permettre de compléter les observations anatomiques par des recherches histologiques. Le volume et la forme massive de ranimai rendent lent et difficile le travail de l'anaîomiste, qui doit procéder tout d'abord à un véritable équarrissage, au cours duquel le manque d'atten- tion peut entraîner les plus fâcheuses confusions. Le canal intestinal et les organes sanguins deviennent en outre, très rapidement, le siège de fermentations intenses, qui ont fait considérer comme particulièrement rapide et gênante la putré- faction des cadavres d'Eléphants. fous avons été assez heureux pour pouvoir tourner ces diffi- és lors du décès, survenu en juillet 1915, à la Ménagerie du Muséum, d'un Éléphant d'Asie, âgé de vingt-quatre ans, et nous avons même pu effectuer, sur ce sujet, des observations dont certaines relèvent d'une histologie assez fine (1 ). Nous nous pro- posons, ici, de décrire le pénis de ce même sujet et d'exposer (1) Hetterer et Neuville, Des hématies de l'Éléphant,.. (Bulletin du Muséum d'histoire naturelle, Paris, 1915, p. 209-218, pi. Il (Note préliminaire dans C. H. des séances de la Soc. de biologie, Paris, 1915, p. 500-503. 260 ÉD. RETTERER ET H. NEUVILLE certaines des réflexions que suggère cette étude quant à la connaissance morphologique générale de l'organe mâle externe des Mammifères (1). Dès lentrée en agonie, le gland de cet Éléphant faisait saillie Fin. i. _ Éléphant. Face ventrale,. ou supérieure, du gland. 1/3 gr. nat. hors du fourreau, dans lequel il est entièrement contenu, nor- malement, à l'état de repos. Le pénis fut prélevé dès la mort de l'animal et placé dans du formol allongé de cinq volumes d'eau, ou, d'après le mode de titrage généralement indiqué, et (1) Voir note préliminaire : Du pénis d'un Éléphant d'Asie (C. R. des séances de la Soc. de biologie, Paris, 1916, p. r.K-361). SUR L ORGANE MALE EXTERNE DE L ÉLÉPHANT 261 d'ailleurs sujet à confusion, dans une solution de formol à 20 p. 100. Ce pénis, contourné en S italique à l'intérieur des téguments, est long, une fois développé, de l m ,25 environ et mesure l m ,tS Fig. 2. — Éléphant. Face droite du gland. 1/3 gr. nat. depuis la bifurcation des corps caverneux jusqu'à l'extrémité libre du gland. Sa forme générale est cylindrique, ou plutôt cylindro-conique ; sa base, recouverte de muscles puissants (bulbo-caverneux, ischio-caverneux et releveurs du pénis), est en effet beaucoup plus volumineuse que le reste de l'organe. Vers le milieu, la circonférence est d'environ 40 centimètres; 262 ÉD. REITERER ET H. NEUVILLE elle est un peu plus faible (35 centimètres environ) à la base du gland, qui est long de 30 centimètres, et, à 5 centimètres de l'extrémité libre, elle n'est plus que de 29 centimètres. Le gland se termine par une sorte de biseau, résultant de l'aplatissement Fig. 3. — Éléphant. Face gauche du gland. 1/3 gr. nat. particulier, en une sorte de sole longue de 11 centimètres, que subil la région immédiatement sous-jacente au méat. Les figures l-i rendent manifeste cette disposition. L'urètre s'ouvre près du sommet. Son méat présente la forme d'un Y (fig. 4) ; il est surmonté d'une saillie arrondie, terminant le gland, et dont le diamètre est de 2 centimètres environ. Ouelques variations SUR L ORGANE MALE EXTERNE DE L ÉLÉPHANT 263 individuelles peuvent s'observer à ce sujet. Nous n'avons retrouvé aucune trace de ce renflement terminal sur le pénis d'un Éléphant d'Afrique âgé de vingt et un ans, mort il y a quelques années à la Ménagerie du Muséum; ce pénis, peut-être un peu plus volumineux que celui du sujet ici décrit, ne présen- tait avec ce dernier aucune autre différence de quelque impor- Fi< 4. — Eléphant. Extrémité du gland (lace caudale, ou inférieure] 3/4 gr. na1 . tance; le méat y était également ouvert en Y. Comme nous le verrons en faisant l'historique de la question, il peut également arriver que ce méat se réduise à une simple fente longitudinale, sans bifurcation en Y. Nous avons mentionné ci-dessus la présence des muscles releveurs du pénis. Il existe en effet, sur la face ventrale (1) de (1 Supposant l'organe dans sa position normale, avec ses connexions natu- relles, nous appelons face ventrale la face juxtaposée à la paroi abdominale, et caudale celle qui, opposée à la précédente, serait, l'organe étant déployé et ramené en arrière, en contact avec la queue. 264 ÉD. REITERER ET H. NEUVILLE l'organe, un muscle strié pair (attollehs de Duvernoi, releveur de Cuviek, levât or de R. Owen), qui s'insère sur le pubis, longe la face ventrale du pénis et se continue par un tendon terminé près de l'extrémité distale du gland après s'être fusionné avec son congénère. Le tendon unique ainsi formé est extrêmement volumineux ; il fait saillie, le long de la face ventrale du pénis et jusque sur le gland, en une sorte de carène dont l'ensemble et les rapports sont bien visibles sur les figures 1 , 2 et 3. Nous y reviendrons en traitant de la structure du gland. Nous ne croyons pouvoir mieux faire, pour faciliter la con- naissance anatomique du pénis de l'Eléphant, que de décrire d'abord des coupes successives, pratiquées sur le sujet en ques- tion depuis la base pubienne jusqu'au voisinage de l'extrémité libre. Ces coupes sont représentées ci-contre. Constitution du pénis a différents niveaux. La coupe À (ftg. 5) a été faite à l m .2o de l'extrémité termi- nale, c'est-à-dire tout à la base de l'organe. L'urètre (u) s'y montre comme un large canal dont la paroi ventrale est con- cave et la paroi caudale à peu près plane; la lumière de ce canal dessine donc une sorte de demi-lune ayant 3 centimètres de diamètre et de hauteur. Le corps spongieux (s) qui l'entoure est ovalaire; ses parois, en raison de la disposition en demi- lune du canal urétral, sont plus épaisses du côté caudal que du côté ventral. Les axes du corps spongieux mesurent, à ce niveau, du 2 cm ,2 et 3 Cm ,o. Les racines des corps caverneux (c c) sont distantes d'environ 5 centimètres du corps spongieux ; elles en sont séparées non seulement par leur puissante albugi- née (a), mais, en dehors de celle-ci, par une couche vasculaire, visible de part et d'autre, sur la figure 5, où s'observent des artères, des veines et des plexus veineux. Du côté caudal, l'espace régnant entre les racines des corps caverneux est rempli latéralement par la terminaison des muscles ischio- caverneux (it), qui s'attachent sur ces racines, et bulbo-caver- neux [bb)\; axialement, s'observent deux grosses glandes bulbo-urétrales (glandes de Méry ou de Cowper) (gg) empiétant sur ces derniers muscles. SUR L'ORGANE MALE EXTERNE DE l'ÉLÉPHANT 265 La coupe B ffig. 6) a été pratiquée à l m ,20 de l'extrémité distale. Les corps caverneux (c) s'y rapprochent du plan mé- dian et le corps spongieux se trouve sensiblement au milieu de la ligne qui rejoindrait les centres de chacun de ces deux corps. L'urètre (u) y forme, par exagération de la disposition précédemment signalée, un croissant très surbaissé. A gauche, Fig. 5. — Coupe de la base du pénis, à l m ,25 de l'extrémité libre. 1/3 gr. nat. u, urètre; s, corps spongieux; ce, corps caverneux; aa, albuginée ; bb, bulbo- caverneux ; ii, ischio-caverneux ; gg, glandes. la glande bulbo-urétrale ne présente plus ici qu'un prolonge ment entouré presque totalement par le muscle bulbo caver- neux de ce même côté, tandis qu'à droite la glande forme encore deux grosses masses (gg) entre lesquelles s'étend le muscle correspondant. LacoupeC(lig.7), faiteà 1 m , 1 del'extrémité libre, passe dans la région où s'accolent les racines des corps caverneux. Les glandes bulbo-urétrales ne s'étendent pas jusqu'ici et les bulbo- 266 ÉD. REITERER ET H. NEUVILLE caverneux (bb) forment deux masses puissantes que n'inter- rompt plus la présence de formations glandulaires. Le corps caverneux, désormais unique, figure, sur cette coupe transver- sale, un croissant à extrémités mousses, dont le côté envelop- pant est tourné vers la face ventrale et dont le côté enveloppé regarde la face caudale. Dans la concavité de ce croissant, et entre les muscles bulbo-caverneux, se trouve le oorps a v u Fig. 6. — Coupe du pénis, à l m ,20 de l'extrémité libre. 1/3 gr. nat. u, urètre; ce, corps caverneux: ggg, glandes spongieux, renflé à ce niveau pour former le bulbe de l'urètre; • • • celui-ci présente, à ce même niveau, un diamètre transversal de 45 millimètres dans sa portion ventrale et de 32 millimètres dans sa portion caudale ; dans le sens caudo-ventral, ou sagit- tal, le diamètre du bulbe est de 80 millimètres. L'épaisseur de l'albuginée des corps caverneux est encore plus forte ici qu'au niveau des racines : elle atteint, par places, l Cm ,5. Les mêmes parties s'observent sur la coupe D (fig. 8), pra- tiquée à 1 mètre de l'extrémité libre. Mais les corps caverneux, SUR L'ORGANE MALE EXTERNE DE L'ÉLÉPHANT 267 plus parfaitement réunis, tendent à former ici un demi-cercle plutôt qu'un croissant, La section du bulbe urétral devient ova- laire et ne présente plus le renversement sous-jaeent à l'albu- minée qui s'observait sur la coupe précédente. En outre, à la face ventrale du pénis, on voit ici une partie des muscles rele- veursi [m)abrasés, pour faciliterle prélèvement de l'organe, dans la région tout à fait basilaire où ont été faites les coupes précédentes. W Fig. T. — Coupe du pénis, à l m ,10 <4u L'extrémité libre. 1/3 yr. nat. bh. bulbo-caverneux. La coupe E fig. 9), pratiquée a 60 centimètres de l'extrémité libre du gland, présente une disposition toute différente D'une part, les bulbo-cavernenx n'atteignent pas ce niveau; ils se terminent en effet, sur le sujet étudié, a 08 centimètres de l'extrémité libre. Les tendons des muscles releveurs rr forment ici deux masses isolées, très distinctes. La section de l'urètre et de son corps spongieux dessine un ovale presque circulaire, entièrement inclus dans l'albuginée même, particulièrement épaisse ici dans la région urétrale, et y atteignant une épaisseur 268 ÉD. RETTERER ET H. NEUVILLE de 3 centimètres au niveau morne de l'urètre et de 2 cm ',3 de part et d'autre. Les corps caverneux, séparés l'un de l'autre par un septum imparfait, forment un ensemble à peu près circu- laire, leur diamètre transversal ayant diminué tandis que s'accroissait leur diamètre sagittal. Fiy. 8. — Coupe du pjnis, à 1 mètre de l'extrémité libre. 1/3 gr. nat. m, releveurs. Les coupes F et G (fig. 10 et 11) intéressent le gland, c'est-à- dire la portion du pénis logée dans le prépuce ou fourreau. La première a été faite à la base même du gland, à 30 centimètres de l'extrémité libre de l'organe, et la seconde à 15 centimètres de celle-ci. Le gland est long, comme nous l'avons dit, de 30 centimètres ; il présente deux portions distinctes (Voy. fig. 1-3) : l'une SUR L ORGANE MALE EXTEHNE DE L ELEPHANT 269 basale ou proximale, l'autre terminale ou distale. Dans la por- tion basale, les téguments forment une série de plis ou de bour- relets transversaux, pestant lâches sur les parties sous-jacentes; dans la portion distale, les téguments sont simplement ridés en divers sens el adhèrent au plan sous-jacenl. Ces téguments sont très irrégulièrement pigmentés; ils présentent ainsi des places noires plus ou moins larges, plus ou moins allongées, tout à t'ait asymétriques, se détachant vivement sur le fond d'un gris liés Fig. 9. — Coupe du pénis, à m ,G0 de l'extrémité libre. 1/3 gr. nat. pr, tendons des muscles relevéurs. clair, et dont l'étendue nous a paru extrêmement variable avec les sujets; sur certains, les parties pigmentées l'emportent en étendue sur les parties claires; sur d'autres, c'est l'inverse. Dans son ensemble, le gland est légèrement recourbé de telle sorte que son côté caudal soit concave et que son côté ventral soit convexe (Voy. tig. 2-3). Cette dernière convexité est accrue, plutôt que provoquée, par la présence de l'énorme tendon résultant de la fusion des deux extrémités tendineuses des muscles relevéurs et logé dans une gaine fibreuse épaisse. Ce tendon commun ne se termine qu'à 8 cm ,5 de l'extrémité 270 ED. RETTERER ET H. NEUVILLE libre du gland. La saillie qu'il forme sur la face ventrale de celui-ci (iig. 2) donne à cette région de la verge un aspect nettement caréné, et les limites du tendon, qui sont celles de la partie carénée, se laissent ainsi très facilement distinguer dans la portion dislale du gland. La face caudale de cette même por- tion, cylindrique vers la base, s'aplatit terminalement, comme nous l'avons dit, en une sorte de sole, longue de 1 1 centimètres, limitée latéralement et antérieurement, de chaque côté, par un Fig. 10. — Coupe du gland, à m ,30 de l'extrémité libre. 1/3 gr. nat. bourrelet peu saillant, mais très net cependant, surtout dans les parties latérales, et dessinant un fera cheval. C'est à la par- tie tout à fait antérieure et médiane de celui-ci que s'observe le bouton terminal (Voy. ci-dessus, p. 262), au-dessous duquel s'ouvre l'urètre par un méat en Y. Les coupes transversales F et G (fig. 10 et 11) font con- naître le détail de la constitution des deux parties du gland. La première a été pratiquée, comme nous l'avons dit, à la base même de celui-ci. On y voit, fondamentalement, les mêmes parties que dans la coupe E (lig. 9), faite dans le corps du pénis et ci-dessus décrite, mais les rapports de ces parties sont assez différents. Le corps spongieux, inséré, sur cette dernière coupe, SUR L'ORGANE MALE EXTERNE DE L'ÉLÉPHANT 271 dans l'épaisseur même de l'albuginée, passe entièrement, sur la ligure 10, à l'intérieur du cercle formé par cette membrane, et vient se loger à la face caudale des corps caverneux pour former avec eux un ensemble dont chaque partie reste distincte, mais ayanti'albuginéepourenveloppecommune. A ce niveau, lesdeux tendons des releveurs sont fusionnés en une masse unique, volumineuse, quelque peu aplatie, mesurant, avec son enve- loppe fibreuse, 4 centimètres de diamètre. Le tout est enfermé dans un revêtement cutané très épais. Fig. 11. — Coupe du gland, à m ,lo de l'extrémité libre. 1/3 gr. nat. La coupe G (fig. 11) a été pratiquée à 15 centimètres de l'ex- trémité, dans ce que nous appelons la portion distale du gland. Les corps caverneux et le corps spongieux y restent inclus dans l'albuginée, qui les sépare, latéralement et inférieurement, de deux masses érectiles symétriques, propres à cette partie du gland. Chacune de ces masses érectiles, en rapports étroits avec le revêtement cutané, affecte, sur la coupe, la forme d'un crois- sant latéral dont l'une des branches se prolonge dans la face caudale, jusqu'à la région médiane sous-jacente au corps spon- gieux, et y arrive presque au contact de sa congénère du côté opposé, dont elle n'est séparée que par un raphé fibreux; l'autre branche du croissant s'étend vers la face ventrale et ne présente aucun prolongement vers le milieu de cette face, étant d'ailleurs 272 ÉD. RETTERER ET H. NEUVILLE arrêtée au contact du tendon commun des releveurs, dont le volume atteint ici son maximum. Le tendon se présente sous forme d'une masse demi-cylindrique, formant une carène bien visible sur la figure 1 1 et ayant un diamètre de 5 cm ,5. Chacun des deux croissants symétriques ainsi formés par les masses érectiles latérales est épais, au maximum, d'environ l cm ,5, et l'épaisseur de ces formations, au niveau sous-urétral, atteint l cm ,2. Pour compléter et préciser les précédentes indications, nous croyons utile de synthétiser et de résumer en quelques mensu- rations les caractères que présentent, à différents niveaux, les parties constitutives du pénis. 1° Alhitginée. — Au niveau des racines des corps caverneux. l'albuginée est épaisse de 2 centimètres. Il en est encore de même à 1 mètre de l'extrémité libre (fig. 8); le septum médian qui en émane dans cette dernière région, pour séparer l'un de l'autre les deux corps caverneux, est épais de 1 centimètre. Un peu plus près de l'extrémité, à. 05 centimètres de celle-ci, l'albuginée commence à s'amincir, et le septum médian incom- plet, perforé, n'est plus épais que de 5 millimètres. A 50 centimètres de l'extrémité, l'albuginée ne présente plus qu'une épaisseur de 1 1 millimètres sur les côtés latéraux et ventral, tandis que, sur la partie médiane de la région caudale, elle s'épaissit jusqu'à pouvoir loger le corps spongieux et atteint ainsi 27 millimètres. A 27 centimètres de l'extrémité, c'est-à-dire à la base du gland, l'albuginée est épaisse de 8 mm ,5 et le septum médian, de plus en plus incomplet, l'est encore plus ici que précédemment. Enfin, à 15 centimètres de l'extrémité (tig. Il), l'albuginée ne présente plus que 7 millimètres d'épaisseur sur les faces laté- rales et ventrale, mais atteint 1 centimètre sur la face caudale, où elle entoure encore le corps spongieux. L'albuginée diminue donc d'épaisseur et de force de la basé vers l'extrémité libre du pénis. 2° Corps raverneux. — Leurs racines sont larges de 9 centi- mètres. A l m ,10 de l'extrémité (fig. 7), les corps caverneux sont réunis; chacun est large (de droite à gauche) de 10 cm ,5, et épais SUR L'ORGANE MALE EXTERNE DE L'ÉLÉPHANT 273 (du côté ventral au côté caudal) de 10 centimètres latéralement et de 6 centimètres vers le plan médian. A 1 mètre (fig. 8), chaque corps caverneux est encore large de 10 cm ,5; mais l'épaisseur augmente vers le plan médian et y atteint 12 cm ,5. A 60 centimètres (fig. 9), chaque corps caverneux est large de 7 cm ,5 et épais de 15 centimètres. A 27 centimètres, leur largeur est de 4 centimètres et leur épaisseur de 8. A 20 centimètres, la largeur est de 3 cm ,b' et l'épaisseur de 7 em ,8. A 15 centimètres enfin (fig. 11), la largeur est encore de 3 cm ,6 et l'épaisseur de 4 e ", 8. En résumé, les corps caverneux, dont l'ensemble est aplati en croissant, de la face ventrale vers la face dorsale, à la base du pénis, prennent, en progressant vers l'extrémité distale, une forme de plus en plus cylindrique, et finissent par s'aplatir chacun latéralement au niveau du gland. 3° Corps spongieux. — Cylindroïde au niveau de la partie membraneuse de l'urètre, le corps spongieux y a un diamètre de 3 centimètres environ. A l m ,10 de l'extrémité (fig. 7) se trouve le bulbe, qui pré- sente à ce niveau, sur une coupe transversale, un contour pyriforme. Chaque moitié latérale du corps spongieux émet un prolongement dirigé vers la face caudale, et ces deux prolon- gements sont séparés l'un de l'autre par une cloison fibreuse médiane, bien visible sur la coupe. Le renflement bulbaire est plus large du côté ventral (5 centimètres) que du côté caudal (3 centi- mètres). Son diamètre dorso-ventral, ou sagittal, est de 8 Cm ,5. A 1 mètre de l'extrémité (fig. 8), le renflement devient, en coupe, plus régulièrement ovalaire. Son diamètre sagittal est de 8 centimètres et son diamètre latéral de3 cm ,5. A 60 centimètres (fig. 9) le corps spongieux tend à reprendre sa figure cylindroïde, mais son diamètre sagittal reste cependant de 35 millimètres, alors que son diamètre latéral n'est que de 21 millimètres. A 50 centimètres, le corps spongieux devient complètement cylindrique et son diamètre est de 20 centimètres. ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10 e série. 1916, II, 18 274 ÉD. REITERER ET H. NEUVILLE Enfin, à 15 centimètres (fig. H), il s'aplatit latéralement à nouveau. Son diamètre sagittal est ici de 22 millimètres et son diamètre latéral de \',i. En même temps, la lumière de l'urètre se dispose en fente verticale et débouche finalement, ainsi qu'il a été dit, par un méat en Y, à la face caudale et près du sommet du gland. 4° Urètre. — Les ligures ci-contre permettront de se rendre un compte exact de ses variations. A l m ,25 de L'extrémité libre du pénis, le canal nrétral est largement ouvert et sa section est à peu près demi-circulaire. A l m ,20 de l'extrémité, sa lumière est beaucoup plus réduite et disposée dans un sens assez nettement transversal. Il se ferme encore davantage à I n \10 de l'extrémité, où il ne dessine, en coupe, qu'un simple arc de cercle à convexité dor- sale. [1 en est à peu près de même à 1 mètre de l'extrémité. Mais, sur les coupes, plus rapprochées de la terminaison du pénis, il prend une orientation différente, et, après avoir pré- senté une section presque rectangulaire (fig. 9;, il se réduit à une fente longitudinale, bien visible sur la figure 11 et qui s'évase jusqu'au méat. Celui-ci est, comme nous l'avons dit, en forme d'Y; il est légèrement dilaté (ou, si l'on préfère, assez largement ouvert) au point de réunion des trois branches qui lui donnent cet aspect en Y. En le supposant réduit à une simple fente linéaire, fourchue, le jambage inférieur de l'Y mesurerait 18 millimètres et les deux branches supé- rieures de 8 à 9 millimètres. Il semble donc que l'urètre aille en se rétrécissant depuis le col de la vessie jusque vers le milieu du pénis, en conservant, dans cette partie de l'organe, une orientation transversale. Il se présente ensuite comme une fente longitudinale qui va en s 'agrandissant jusqu'au méat. Nous croyons devoir insister sur ce fait que l'organe a été plongé très frais dans un durcissant énergique (formol allongé de cinq volumes d'eau) et qu'il n'avait été soumis, préalable- ment, qu'au minimum de manipulations nécessaire pour assurer son prélèvement; il n'a subi aucune déformation importante. SUR L'ORGANE MALE EXTERNE DE L'ÉLÉPHANT 27o II. — STRUCTURE DES FORMATIONS ÉRECTILES DE L'ÉLÉPHANT. La préparation a été conduite de manière à réaliser une injection naturelle, par fixation et durcissement du sang à l'inté- rieur des vaisseaux. Nous avons dil (Tailleurs (1) que la formal- déhyde commerciale, allongée de cinq volumes d'eau, nous a paru 1res recommandable dans ce luit et qu'elle fixe même les hématies tout aussi fidèlement que le Zenker. Pour étudier les éléments de la trame érectile, en même temps que la répartition et la structure des vaisseaux, nous avons fait,. d'une part, des coupes à la main, et, d'autre part, nous avons inclus de petits fragments dans la paraffine pour obtenir des sections de JO à 12 y.. Après coloration des coupes par l'hématoxyline, puis décolo- ration par une solution d'acide picro-cJilorliydrique et lavage à l'eau courante, la trame érectile se présente ainsi : les tissus conjonctif et musculaire ont une teinte violette ou violacée; le revêtement endothélial est nettement décelé par sa coloration et la disposition de ses noyaux, qui forment une gaine aux héma- ties restées jaunes et contenues dans la lumière des vaisseaux. Si, d'autre part, on colore certaines coupes par le carmin aluué, puis par la fuchsine-résorcine, le contenu des vaisseaux devient d'un jaune plus ou moins foncé, en même temps que les noyaux du tissu constituant deviennent rouges et que les libres élastiques dessinent un réseau noir ou violet foncé. L'étude des corps caverneux, du corps spongieux et du manteau érectile du gland, ainsi traités, nous a donné les résul- tats suivants. A. — Corps caveeweux. Longs de plus de 1 mètre (Voy. ci-dessus), les deux corps caverneux sont plus ou moins cylindriques et incomplètement séparés par une cloison médiane. (1) Réitérer et Neuville, Des hématies de l'Éléphant et de deux Tylopodes {Bull, du Muséum d'hist. nat., Paris, 191u, n° 7, p. 211). 276 ÉD. RETTERER ET H. NEUVILLE A 60 centimètres de l'extrémité dislale, chacun est large de 7 c "\o et épais de 15 centimètres. A partir de leur bifurcation, ils diminuent un peu de largeur dans les racines, et il en est de même vers l'extrémité distale. A 20 centimètres de cette extrémité par exemple, chaque corps caverneux na plus que 3* m ,6 de largeur et 7 cm ,8 de hauteur. L'albuginée, dont l'épaisseur varie de 7 millimètres à 2 cen- timètres, est composée de faisceaux conjonctifs et d'un réseau élastique dont les rapports sont les suivants : des fibres élas- tiques, épaisses de 1/2 y. ou de 1 jx, forment des mailles allongées dont la largeur varie entre 5 et 10 y. et qui contiennent les faisceaux conjonctifs. De la face interne de Falbuginée se détachent, à des distances de 2 à 4 millimètres, des lames con- jonctivo-élastiques, épaisses de 1 à 3 millimètres, cloisonnant la trame aréolaire des corps caverneux. Obliquement dirigées de la face caudale et du septum médian vers les faces latérales et ventrale, ces lames constituent des cloisons complètes. Elles donnent naissance à des prolongements fibro-élastiques, mesu- rant en moyenne mm ,2, et délimitant des champs polyédriques de 2, 3 ou 4 millimètres, qui constituent la trame aréolaire pro- prement dite des corps caverneux. Celle-ci comprend des faisceaux musculaires et des aréoles vas- ru/aires. Cesdernièressont plus allongées longitudinalement que trans- versalement. Contre l'albuginée, les unes sont arrondies, d'autres sont longues de mm ,5 à 1 millimètre et larges de mm , 1 à mm ,3. Leurs dimensions augmentent à mesure que l'on approche du centre de chaque corps caverneux, où elles attei- gnent une largeur de plusieurs millimètres. Ces aréoles vascu- laires sont enveloppées de faisceaux musculaires à direction essentiellement longitudinale, épais de mm ,12 dans leur partie moyenne et effilés à leur extrémité parce qu'ils ont émis, dans leur trajet, des branches latérales. Entre tous ces faisceaux musculaires est interposé un tissu conjonctif très riche en fibres élastiques, formant, entre les fascicules et les faisceaux, «h !S cloisons de mm ,01 à mm ,3. Les faisceaux musculaires n'arrivent pas au contacl même de la face interne de l'aréole, dont ils restent séparés par une membrane (tunique interne ou SUR L ORGANE MALE EXTERNE DE L ÉLÉPHANT 277 intima) épaisse de 20 \). en moyenne, et composée d'un réseau élastique dont les filaments, épais de 1 ;/, circonscrivent des mailles de 2 à 3 a, remplies de fascicules conjonctifs. Les fibres-cellules de la trame musculaire sont longues de € mm ,3 à mm ,4; chacune possède un noyau long de mm ,02 et large de O mm ,002. Sur les coupes longitudinales du corps caverneux, colorées soit par le carmin aluné, soit par riiématoxyline, et après décolora- tion par une solu- tion picro-chlorhy- drique et passage dans T alcool picri- qué, on voit que les faisceaux muscu- laires possèdent un réseau capillaire à mailles allongées. Ces capillaires in- tramusculaires ont un diamètre de 5 à 7 u. et sont distants '» aréole vasculaire, dans laquelle débouchent les vais- , . seaux \2, 2,2, 2) ; 3,3,3, réseaux capillaires sillonnant la Ue mm ,0 1 eilVl- trame conjonctivo-musculaire (4, 4, i) ; 5, 5, .5, membrane rrm Tlin^ 1p^ r>lni_ conjonctive parcourue par un réseau élastique. Un asté- iuh. L/cUIb les 1101 risque indique le fond de run dcs vaisseaux (2). sons interfascicu- laires existent des vaisseaux larges de mm ,03 à mm ,04, -entourés de deux assises de cellules de revêtement. Ces vais- seaux interfasciculaires confluent vers les aréoles vasculaires, où ■ils deviennent flexueux, et s'ouvrent finalement dans l'aréole. En un mot, le système vasculaire de la trame aréolaire des corps caverneux se compose : i d'un immense réseau capillaire Fig. 12. — Schéma de la structure du tissu érectile. 278 ÉD. REITERER ET H. NEUVILLE nilrniinisculniie\ ±° de capillaires veineux htâerm'btseidaires se jetant dans tes aréoles mseulmres à paroi conjonctivo-élastique. Le schéma ci-contre ffigi 12) résume la description préeé- dente. A l'aréole vasculaire, /, aboutissent des vaisseaux, 2, 2, L 2, larges de mm ,03 à mm „04, présentant, par leurs parois, la structure de veinules. La trame ronjonctivo-musculaire, /, /, 4 1 est sillonnée par un réseau capillaire, ,>, 3, 8, dont les branches ont un diamètre de 5 à 7 a. et qui confluent pour se continuer avec les veinules. Enfin, l'aréole vasculaire où aboutissent les veinules est limitée ou revêtue d'une membrane conjonctive de ±0 [jl, parcourue par un réseau élastique liés serré, 5, a, 5. B. — Corps spongieux. Les anatomistes ont l'habitude de décrire séparément le corps spongieux et 1 urètre. Au point de vue évolutif, cette manière de faire est entachée d'erreur, car le corps spongieux ne représente que la couche externe du canal urétral. En ce qui concerne les connexions vasculaires, chez l'adulte, le corps spongieux n'est que la portion corticale de l'urètre, dans laquelle se rendent les vaisseaux efférents, très nombreux et fort développés, du chorion même. L'examen de la ligure 13 est plus instructif à cet égard (pie la description la plus détaillée ou l'argumentation la plus démonstrative. La muqueuse urétrale, h, est papillaire, et le chorion, ch, est parcouru par un réseau vasculaire très serré. Les capillaires sont surtout répandus dans la couche sous-jacente à l'épithé- lium. A mesure qu'on s'éloigne de cette dernière, apparaissent des vaisseaux moins fins, formant, sur la figure, des taches noires provenant de la présence du sang resté, comme nous l'avons dit, dans le système vasculaire, et venu en noir sur la photographie. A la face externe du chorion proprement dil apparaissent, sur les coupes, des espaces généralemeni vides, le sang qui y était • oiilenu s'étant détaché pendant les manipulations histolo- giqaes ; ces espaces ne sont que les aréoles vasculaires du corps spongieux proprement dit. Ces aréoles atteignent leurs plus grandes dimensions dans la partie centrale du corps spongieux,. SUR L ORGANE MALE EXTERNE DE L ELEPHANT :279 et, vers la surface externe, apparaisse»! de nouveau des aréoles de moindre largeur. 11 existe en effet un autre réseau capillaire du côté externe ou superficiel, ainsi <] u - dans les cloi- sons ou travées séparanl les aréoles les unes des autres* ch ch - Pig. 13. — Éléphant. Coupe de l'urètre et du corps spongieux. Grossissement: env. 10 diam. ;/. muqueuse urétrale ; ch, ch, chorion. Ces cloisons ou travées interaréolaires forment des lames indivises de u mm .l à mm ,2, dont chacune possède un svstèmede lamelles élastiques de 2 a environ, qui se dhisent et se subdivisent pour donner naissance à un réticulum élastique 280 ÉD. RETTERER ET H. NEUVILLE circonscrivant des mailles de 15 à 20 a et contenant les fais- ceaux conjonctifs. Une épaisse enveloppe (gaine fibreuse on albuginée) entoure le corps spongieux. C. — ÉCORCE OU CROISSANT ÉRECTILE DU GLAND. Les aréoles vasculaires sont ici longues de 2 millimètres et larges de mm ,2 environ. Elles présentent, sur les coupes, un aspect triangulaire ou étoile. Vers la surface du gland, elles se continuent avec des aréoles plus petites, dans les- quelles s'ouvrent les capillaires du chorion ou derme glan- dai re. Ces aréoles sont séparées par des cloisons conjonetivo-élas- tiques indivises comme il en existe dans le corps spongieux; mais les lamelles élastiques y atteignent, vers le centre de chaque cloison, une épaisseur de mm ,01 ; en approchant de la lumière de Faréole, les libres élastiques deviennent plus fines et circonscrivent, en s'anastomosanl, des mailles remplies de fibres conjonctives. En résumé, d'après les dispositions ainsi décrites, les artères dites dorsales du pénis versent du sang rouge dans le système capillaire du chorion de la muqueuse glandaire, et, à l'état de repos de l'organe, c'est-à-dire en dehors de l'érection, les aréoles du tissu érectile reçoivent du sang noir. Il en va de même dans le corps spongieux, où les artères bulbo- urétrales se résolvent en un système capillaire occupant le chorion de la muqueuse, les cloisons interaréolaires et la partie interne de l'albuginée du corps spongieux. Dans le corps caverneux, un système capillaire très riche parcourt la trame conjo ne tivo-élas tique, elles troncs ou veinules qui en partent se rendent dans les immenses aréoles, ou cavernes, de ces organes. Ces faits montrent qu'aux artères des trois formations érèctiles de la verge de l'Eléphant fait suite un réseau capil- laire, comme cela existe dans la totalité du système sanguin. Mais, dans la verge, le sang qui sort des capillaires passe dans SUR L'ORGANE MALE EXTERNE DE l' ÉLÉPHANT 281 des dilatations ou réservoirs plaeés sur le trajet des vaisseaux efférents, c'est-à-dire des veines (I). Bien que les vaisseaux efférents correspondent aux veines des autres organes, ils en diffèrent au point de vue de leur structure et de leurs connexions réciproques : la paroi de deux artérioles voisines forme une cloison unique, et non deux cloi- sons distinctes, comme on l'observe dans les plexus veineux. C'est là un des caractères du tissu érectile, et on le rencontre chez d'autres Mammifères. Dès 1900, l'un de nous (2) a insisté sur ce fait dans les termes suivants : « La paroi conjonctivo- élastique qui sépare deux aréoles voisines constitue une cloison commune, et ce n'est que parla pensée qu'on peut distinguer la portion qui appartient à l'une ou à l'autre aréole. » III. — HISTOLOGIE COMPAREE DES FORMATIONS ÉRECTILES DES ORGANES GÉNITAUX DES MAMMI- FÈRES. Les résultats auxquels nous conduit l'étude du pénis de l'Eléphant s'éloignent considérablement des données classiques. Il nous a paru nécessaire, pour en dégager la valeur exacte et la portée générale, de les comparer à ceux que nous ont fournis d'autres Mammifères. Examinons tout d'abord, très brièvement, les procédés de recherches usités quant aux organes génitaux. Les injections de masses colorées sont excellentes pour établir la direction, la disposition et l'étendue des vaisseaux. Mais, en raison des dilatations, des ruptures vasculaires fré- quentes, des diffusions consécutives ou non à ces accidents, jou au contraire, du manque de pénétration, et même de la couleur générale que présente l'ensemble après réussite, ce procédé est peu favorable à l'étude des fins vaisseaux. Ceux-ci peuvent même être clos par refoulement, devenir ainsi moins appa- (1) 11 est à noter que, pendant l'érection, le sang arrive si abondamment dans le réseau capillaire des formations érectiles et le traverse si vite qu'il demeure rouge tout en s'accumulant dans les réservoirs caverneux des aréoles des vaisseaux efférents. (2) Voy. Retterir, article « Érectile » du Dictionnaire de physiologie de Ch. Richet, 1900, p. 503. 282 ÉD. REITERER ET H. NEUVILLE rents, et finalement échapper à la vue, même sur des pièces paraissant très convenablement injectées. Pour bien voir ces. vaisseaux à un état aussi normal que possible, le mieux est, surtout dans le cas ici envisagé, de plonger les organes dans Je formol, in loto, avec le sang qu'ils contiennent naturellement et dont on s'attache à éviter l'effusion par tous moyens appro- priés. On obtient ainsi des injections naturelles, aussi utiles à l'étude topographique de la vascularisation qu'à celle de toutes structures. C'est sur de^ pièces ainsi préparées que l'un de nous a montré l'extrême variabilité de structure du tissu érectile dans les organes génitaux des divers .Mammifères (I). Chez l'Homme, la trame des corps caverneux est conjonctivo- élastique et très riche en faisceaux musculaires. Dans cette trame, se trouve un réseau capillaire dont les branches ont un diamètre variant entre 10 et 18 y.. Ce réseau capillaire donne naissance à des veinules qui aboutissent à des aréoles vascu- laires de mm ,5 à 1 millimètre. En un mot, la disposition et la structure de ces diverses parties sont identiques chez l'Homme et chez l'Eléphant. On pourrait être tenté d'attribuer au réseau capillaire de la trame la valeur de vaisseaux assurant la nutrition de cette trame, et opposer dès lors ce caractère nutritif à tout carac- tère fonctionne! propre, c'est-à-dire érectile. Cette manière de voir acquerrait quelque consistance s'il était prouvé que certaines artères s'ouvrent directement, sans interposition d'un réseau capillaire, dans les aréoles vasculaires. Jamais, jusqu'à ce jour, il ne nous a été donné de voir, sur des coupes cepen- dant aussi nombreuses que variées, une artériole ou une artère débouchant ainsi dans une aréole. Le corps sj/wigwux et l'écorce érectile du gland ont, comme nous venons de le dire, chez l'Homme, une structure identique à celle que nous avons décrite sur l'Eléphant. 11 existe pour- tant, dans le corps spongieux du premier, des faisceaux mus- culaires que nous ne rencontrons pas dans celui du second. 1) Voy. Retterer : 1° Du tissu érectile du pénis d'un Éléphant d'Asie (C. H. de la Soc. île biologie, G mai 1916, p. 362); 2° Du tissu érectile du pénis du Dromadaire. (Ihid., 20 mai 1916, p. 414): 3° Structure variable du tissu érectile des corps caverneux (Ibid., 3 juin 1916. p. 487). SLR L'OHGANE MALE EXTERNE DE l/ÉJLÉPHANT 283 Dans les corps cavernenx du Chimpanzé, la trameoffre à peu près la même constitution que chez l'Homme; mais les vais- seaux sanguins \ atteignent, au point de vue de leurs dimen- sions, un développement bien moindre. Les capillaires sanguins, à direction longitudinale prédominante, forment ici des mailles longues de mm ,2 el larges de mm ,04 à n mm .|n. Les branches capillaires, qui ont un calibre variant entre O mm .ol et mrri ,02, s'élargissent à leurs' points de ren- contre el forment des dilatations d'apparence anguleuse ou étoile^. Ces dilatations, correspondant aux aréoles, sont visibles à l'œil nu chez l'Homme et l'Éléphant; elles n'atteignent, chez le Chimpanzé, que mm ,05 à O mm ,IO. Leur paroi a conservé la structure d'un vaisseau capillaire. Dans un Singe cynocéphale, le Mandrill [Ci/nocepkalus mai- mon L. i, le réseau capillaire nous a paru composé de branches dont les dilatations étaient moindres encore. Dans un Carnivore, le Chacal à chabraque [Ganis mesomeias Schreb.), la trame des corps caverneux demeurait uniquement conjonctivo-élastique. ou plutôt fibre-élastique. Entre les travées fibreuses s'étendait un tissu conjonctif lâche, élastique et adipeux, renfermant un réseau vasenlaire dont les branches les plus fines n'ont que 7 à 8 [/., sont peu longues et se réunissent entre elles pour constituer des parties dilatées dont les dimen- sions varient de <> mil \ 1 a <> mm ,2. 11 existe enfin des Mammifères chez lesquels les portions proximale et distale des corps caverneux possèdent une trame et un tissu érectile de structures différentes. Le Dromadaire I Camelus êromeêeerius L.) et le Lama (Aitchenia glama L.) nous en ont présenté un exemple remarquable, que nous allons décrire. Dans les racines des corps caverneux de ces Mammifères, la face interne de l'albuginée se continue avec une couche con- jonctivo-élastique épaisse de mm ,3 à mm ,5, ou couche sous* alhitcj'inée, formée de fibres conjonctives fines et d'un réseau élastique très serré. A cette couche sous-albuginée font suite des travées conjonctivo-musculo-élastiques, de O mn Vl k& mm v ^ i qui s'anastomosent entre elles et circonscrivent des aréoles- vasculaires larges de mm ,01 à mm ,l. Dans ces travées, les 281 ÉD. RETTERER ET H. NEUVILLE faisceaux musculaires, mesurant O mm , 06 en moyenne, forment , p. 45). SUR L'ORGANE MALE EXTERNE DE L'ÉLÉPHANT 287 Quant au réseau capillaire de la surface du gland, il est égale- ment [ton développé, ei ses branches efférentesne débouchent pas ici, comme chez beaucoup de Mammifères, dans des aréoles vasculaires larges et nombreuses formant une épaisse écorce érectileglandaire. Nous donnerons, in fine, un aperçu historique et critique de ces questions, mais rappelons d^> maintenant qu'en I8.'{<> Job. iVIÙLLER fut frappé parla texture fibreuse des corps caver- neux des Carnivores et des Ruminants. 11 assimila ces forma- tions à celles que présente l'Autruche, dans la verge de laquelle Ch. Perrault avait décrit, dès 1070, deux « ligaments durs et solides » il. En 1891. Boas alla beaucoup plus loin, en proposant d'abandonner la dénomination de corps caver- neux pour lui substituer le terme générique de corps fibreux. U. Geriiardt (1905), Mader (1907), et d'autres ont sui\i l'exemple de Boas. L'embryologie semble, de prime abord, confirmer celle conception : quelle (pie soit la structure définitive (érectile, fibreuse, cartilagineuse ou osseuse) descorps caverneux, ceux-ci apparaissent, chez tous les Mammifères, sous la forme d'un double cordon de cellules conjonctives serrées, rappelant la structure de tendons embryonnaires, qui, dans leurs premiers stades, sont axasculaires (2). Mais il ne suffit pas que ce tissu embryonnaire évolue en trame fibreuse et fournisse une char- pente de soutien. Il faut qu'il s'y développe des vaisseaux capables de se gorger de sang et de produire la turgescence de l'organe, (l'est à cette condition (pie ce dernier peut acquérir la rigidité nécessaire. La comparaison de l'organe copulateur du Taureau à celui du Bœuf est ici tout a fait concluante : chez le premier, ]es aréoles vasculaires sont très développées dans les corps caverneux; aussi Jakson (1902) appelle-t-il ces forma- tions du Taureau des corps fibro-cavernetix; au contraire, les (1) Retterer et Neuville, Du pénis et du clitoris des Crocodiles et tirs Tortues [C. R. de la Soc. de biologie, 24 janvier 1914. p. 101). 1d.. Structure et homologies du pénis de l'Autruche (Ibid., 7 février 1914, p. 194). (2j Voy. Hetterer, Sur le développement du tissu érectile dans les organrs copulateurs des Mammifères (C. R. de la Soc. de biologie, 25 juin 1887). Îd., Texture des tissus érectiles dans les organes copulateurs des Mammi- fères {lbid., 26 nov. 1887). 288 ÉD. RETTERER ET H. NEUVILLE aréoles sont très réduites chez le Bœuf, dont les corps caver- neux ne méritent plus que le nom de corps fibreux. IV. - CONCLUSIONS DE FAITS. lue première conclusion, relative aux rapports du gland avec les autres parties de la verge, est particulièrement facile à dégager des dispositions réalisées par l'Eléphant. Elle irest d'ailleurs pas nouvelle en soi, mais nous la répétons ici parce qu'elle reste fréquemment méconnue (1). Chez l'Eléphant, comme le montrent les figures et les descriptions des pages précédentes, le calibre du corps spongieux diminuant de plus en plus à mesure qu'il s'avance du côté distal, ce corps ne peut donner naissance à l'écorce érectile du gland. Le corps spongieux des portions moyenne et distale du pénis est ici contenu, creusé pour ainsi dire, dans l'albuginée des corps caverneux. Ce n'est que tout à fait vers l'extrémité du gland que le corps spongieux présente des communications vasculaires avec le manteau érectile du gland. Pas plus ici que chez les autres Mammifères, le gland ne représente un simple renflement de corps spongieux. Le gland, ou portion libre du pénis, possède, comme le reste de cet organe, un corps spongieux et deux corps caverneux qui constituent sa partie axiale ; de plus, il est pourvu d'une formation érectile occupant la plus grande partie de sa surface. En ce qui concerne le tissu érectile, les faits de structure que nous avons observés ne peuvent rentrer ni dans l'une ni dans l'autre des formules classiques d'après lesquelles ce tissu serait constitué par des capillaires dilatésoudes plexus veineux. Partout nous rencontrons des vaisseaux ayant la structure de capillaires. Dans le cas de l'Homme comme dans celui de l'Eléphant, ces vaisseaux ressemblent aux capillaires en général et à ceux du tissu musculaire en particulier, bien qu'ils soient un peu plus volumineux. Mais ils ne débouchent pas directement dans les (1) Retïereh, Note sur la valeur morphologique du gland des Mammifères Mémoires de InSoc. de. biologie, Paris, 1890, p. 107). SUR L'ORGANE MALE EXTERNE DE l'ÉLEPHANT 289 veines efîérentes des corps caverneux : les veinules parlant ici du réseau capillaire vont s'ouvrir dans des espaces étoiles, ou aréoles, de grande étendue, dont le revêtement endothélial repose sur une puissante intima, formée de lissu conjonctivo- élastique. Chez les Singes (Chimpanzé, Mandrill), les capillaires du lissu éieclile oui un calibre encore plus fort, et, dans les points où leurs branches s'abouchent, ces ^ aisseaux se dilatent tout en conservant la structure de capillaires. Dans les corps caverneux du Chacal, on observe un réseau vasculaire semblable, mais les dilatations sont plus considé- rables ici que chez les Singes. Avec ces variations offertes par le système vasculaire con- cordent des différences structurales particulières de la traîne. Chez l'Homme, la trame des corps caverneux est en majeure partie musculaire. Il en est de même pour les Singes. Chez le Chacal, au contraire, celte trame est constituée par d'épaisses travées fibreuses, émanant de l'albuginée et cloisonnant toute la masse des corps caverneux. Les espaces intermédiaires à cette trame fibreuse sont remplis d'un tissu conjonctif lâche et adipeux, existant même dans les racines des corps caverneux. Le système capillaire, dilaté par places, est enveloppé de tous côtés par ce tissu conjonctivo-élastico-adipeux. Il ne suffirait cependant pas de signaler des dispositions et des structures si dissemblables : l'essentiel est d'en trouver la signification. Chez tous les Mammifères, les corps caverneux apparaisse ni sous forme de deux cordons avasculaires, formés de cellules mésodermiques serrées. Si leur portion pioximale devient plus lard érectilë, leur portion distale évolue, pour beaucoup de ces animaux, en tissu cartilagineux ou osseux. D'autre part, nous avons vu que les portions érectiles sont représentées par un tissu dans lequel les vaisseaux offrent un développement et une structure très variables. Pour nous renseigner sur les causes de ces différences, l'un de nous (Ed. Retterer) a examiné les corps caverneux de fœtus humains à divers Ages. C'est au cours du troisième mois qu'y apparaissent des vaisseaux, ayant ici, comme partout ailleurs, la structure de ANN. DES SC NAT. ZOOL., 10 e série. 1910, II, 19 290 ÉD. REITERER ET H. NEUVILLE capillaires. En 1887. il avait admis (1), avec les classiques, que les bourgeons vasculaires venaient de la périphérie et pénétraient par végétation. Mais ici, comme dans d'autres organes, le développement des vaisseaux s'effectue, en réalité, sur place, aux dépens des cellules propres du tissu. Dans le syncytium réticulé constituant l'ébauche des corps caverneux, l'hyaloptasme commence à subir la fonte dans le point où apparaîtra le capillaire; le noyau cellulaire devient hémoglo- bique, bien que relié encore aux éléments voisins par les filaments du rétieulum hématoxylinophile. Lorsque ces derniers se désagrègent, l'espace ainsi formé et rempli d'hématies représente un vaisseau capillaire. Ces phénomènes évolutifs débutent sur les fœtus masculins longs de 7 centi- mètres et un peu plus tard sur les fœtus féminins. Ils se poursuivent rapidement au cours des quatrième et cinquième mois, et cela des racines des corps caverneux vers le gland, du centre de ces corps vers la périphérie. Sur les fœtus du cinquième mois, on peut encore les étudier dans la portion distale des corps caverneux. Au centre même de ces corps, ces vaisseaux acquièrent de très bonne heure une extension considérable, tout en demeurant la plupart à l'état de capillaires. Sur un fœtus masculin de deux mois, pesant 550 grammes, la portion centrale des corps caverneux est composée d'aréoles larges de mm ,07 à mm ,lo, tandis que les cloisons intermédiaires ou trabécules n'ont qu'un diamètre de mm ,01 à mm ,02. Sur un fœtus à tenne, les aréoles vascu- laires des corps caverneux ont une étendue de mm ,15 à mm ,20, et les trabécules ne sont larges que de G mm ,G2 à mm ,03. En un mot, pendant la période fœtale, les vaisseaux du tissu éreetile acquièrent, chez l'Homme, des dimensions et une extension à peu près égales à ce «pie présentent le Chimpanzé et d'autres Mammifères à l'état adulte. C'est donc l'hérédité seule qui entre en jeu dans la détermination de l'apparition et de l'accroissement du réseau capillaire de ce tissu éreetile. Ce réseau se modifie peu chez l'adulte lorsque, comme cela (1) Sur le développement du I issu éreetile dans les organes copulateurs chez les Mammifères (C. /{. de la Soc. debiologie, 25 juin 1887). SUR L'ORGANE MALE EXTERNE DE l'ÉLEPHANT 29 f s'observe chez de nombreux Mammifères, les corps caverneux deviennent fibreux; la modification est également très faible lorsque, comme chez d'autres, l'extrémité distale des corps caverneux se transforme en cartilage ou en os. Dans ces deux cas. il sut'lit d'une vascularité faible, d'une turgescence moyenne de la partie proximale du pénis, pour donner à cet organe la rigidité nécessaire. Dans le pénis de l'Homme et dans celui de l'Éléphant, des dilatations vasculaires considé- rables (aréoles. lacunes) Tout suite au système capillaire; c'est laque s'accumule le sang; c'est cette masse ou colonne sanguine que la trame, essentiellement musculaire, transforme en un système résistant et rigide lorsque, par ses contractions, elle déploie une force suffisante. En résumé, l'ébauche des corps caverneux est identique partout, et son rôle physiologique est le même pour tous les Mammifères. Elle fabrique des matériaux dont l'espèce et la nature varient suivant les cas ; mais, bien qu'assemblés de manières très diverses de l'un a l'autre de ceux-ci, ces matériaux finissent uniformément par constituer un organe susceptible de subir, dans sa forme et sa consistance, des modifications assurant l'érection. Tantôt c'est la partie proximale des corps caverneux qui, seule, est muniede tissu érectile, tandis que leur partie distale devient cartilagineuse ou osseuse ; tantôt la trame reste fibreuse dans toute la masse, et les vaisseaux dilatés en remplissent les interstices; tantôt enfin, la trame s'enrichit de fibres musculaires et les capillaires débouchent dans des réservoirs résistants et élastiques. Il doit même exister des différences — ou tout au moins des nuances — de structure entre les portions étroites et les portions dilatées d'un même réseau capillaire, parce que le renflement est l'indice de la possibilité d'une pression plus forte. Le caractère fondamental du protoplasme, le seul qui le dis- tingue essentiellement de la matière inerte, est de changer à la l'ois de composition et de structure sous l'influence des facteurs, internes ou externes, qui le sollicitent. C'est dans de telles conditions que les cellules d'une espèce se transforment en éléments d'une autre espèce. Xous ne saurions trop insister sur cette notion peu discutée, mais rarement appliquée et le 292 ÉD. REITERER ET H. NEUVILLE plus souvent môme totalement méconnue : le protoplasme n'est pas une pâte se laissant mouler comme l'argile entre les doigts; il réagit aux excitations, non comme un corps inerte ne pouvant, de lui-même, modifier son état, mais comme un corps vivant, susceptible de se transformer et de produire au besoin des édifications variées. A cet égard, les corps caverneux présentent l'un des exemples les plus démonstratifs, le plus facile à vérifier peut- être, des transformations que subissent les cellules d'organes homologues, dans diverses conditions physiologiques, pour produire des éléments d'espèces variées. V. — APERÇU HISTORIQUE ET CRITIQUE. Nous séparerons ici ce qui a particulièrement trait à l'Éléphant de ce qui concerne les généralités. A. — Eléphant. Divers auteurs ont, plus ou moins anciennement, traité de la verge de l'Eléphant. Nous ne citerons que les principaux. « La verge de l'Éléphant, dit Aristote (1), ressemble à celle du Cheval ; mais elle/est plus petite et n'est pas en proportion avec le volume de son corps. » Il est probable, d'après ce passage, qu'ARisTOTE n'a observé les organes génitaux que sur de jeunes Éléphants, où, comme nous le verrons, le pénis est peu développé encore ; sur les adultes, la verge présente en effet des dimensions considérables, bien qu'une assertion (I'Hartenfells (2) confirme celle d' Aristote. Duvernoi (3), ayant disséqué un Eléphant mâle âgé de onze ans, lui trouva une verge énorme, longue de 2 mètres, avec une circonférence d'environ 70 centimètres et pesant 30 Kilo- (1) Histoire des animaux (Trad. Barthélemy-St-Hilaire, liv. 11, chap. m, 6). (2) Elephantographia curiosa... l rc édit. : Erfordiae, 1715; 2 e édit. : Lipsiœ et Erfordia;, 1723. (3) DrvERNoi (Joh.-Geo), De pinguedine, proslata, museulis, nervis, vasis sanguineis, corporibus nerveo-spon^iosis eorumque septo, balano pénis, urethrœ bulbo, ejusque corpore spongioso (Commentarii Academix sciontia- rumPetropol., t. 11, 1727, p. 372-403, pi. 20). SUR L'ORGANE MALE EXTERNE DE L'ÉLÉPHANT 293 grammes i . Ces dimensions nous paraissent exagérées, surtout (|uant à la longueur. Le même auteur a signalé la présence de deux muscles s'attachani sur le pubis ci se continuant chacun par un tendon qui, se fusionnant avec sou congénère, se termine près de l'extrémité du gland. Ce sont là les muscles releveurs, qu'il appelle attollentes. Il a également vu le corps spongieux, très renflé à sou extrémité terminale, s'effiler du côté distal ; aussi le compare-t-il à une grosse carotte. In peu plus lard, au début même du xix 1 ' siècle, Cuvier eut l'occasion de disséquer les organes génitaux d'un Éléphant et en a laissé d'intéressantes descriptions (2). « La verge de l'Eléphant, dit-il, estrepliée dans son fourreau en forme de double S italique... » Les muscles rétracteurs du pénis « ne se trouvent pas dans l'Éléphant et semblent y être remplacés par deux muscles extrêmement forts », les releveurs. Le releveur de l'Éléphant présente un grand volume « proportionné à celui de la verge qu'il doit soutenir et soulever ; il a deux ventres charnus distincts, fixés aux os pubis, et en partie sur les branches du corps caverneux qui s'avancent sur le dos de la verge, et dont les tendons, très courts, se réunissent bientôt en un seul; celui-ci règne sur le dos de la verge jusqu'à son extrémité, enveloppé, dans ce trajet, par une gaine fibreuse extrêmement forte »... Ce muscle, comme le fait remarquer Cuvier, « se trouve dans les Babouins, parmi les Singes, où il est composé de deux ventres épais, attachés à l'arcade du pubis, et d'un tendon qui règne sur le dos de la verge et se confond vers son extrémité avec le corps caverneux. Il existe aussi dans les Lièvres, les Marmottes, les Cabiais, etc., chez lesquels il contribue à donner à la verge la direction propre à l'accouplement, on se rappelle qu'elle est tournée en arrière dans tous ces animaux. » <( Dans XElophunt , ajoute encore Cuvier, le gland conserve quelque temps la forme cylindrique de la verge ; il s'amincit (1) JNous convertissons ici en mesures françaises celles qu'a indiquées Duvernoi, de même que Watson [loc. cit.,\oy. ci-dessous) les a converties en mesures anglaises. Peut-être y a-t-il des réserves à faire quant à l'exactitude de ces conversions. (2) Anatomie comparée, t. V, an XIV (180ti), p. 6:j-70 et suiv. Ibid., 2 e édit., t. VIII, 1846, p. 199, 226 et 234. 294 ÉD. RETTERER ET H. NEUVILLE vers son extrémité. Celle-ci est arrondie et présente, un peu en dessous, l'orifice de l'urètre, qui est en Y. » Nous reviendrons, dans la seconde partie de cet histo- rique, sur les observations faites par Guvier quant à la structure du pénis de l'Éléphant. Pierre Camper (1), dont les recherches faites sur un jeune Éléphant deCeylansont restées célèbres, trouva sur ce sujet une verge « fort mince et point proportionnée au volume du corps ». (( On ne saurait douter, remarque Camper, que les sujets décrits par Aristote et Hartenfells n'aient été de très jeunes Elé- phants. » Ce même auteur a laissé une description morpholo- gique, excellente dans sa brièveté, du pénis et des muscles de cet organe. Les muscles releveurs sont, à son avis, « destinés sans doute à retirer la verge dans le fourreau après l'érection, et lorsque l'Eléphant a lâché ses urines, ce qu'il fait exactement comme les chevaux (2). » Nous pensons toutefois que l'ex- plication donnée par Cuvier du rôle de ces muscles est plus près de la vérité. Quant aux bulbo-caverneux, voici ce qu'en écrit Camper (3) : « Les accélérateurs de l'urine sont doubles de chaque côté. Une paire de muscles supérieurs, plus allongés que les autres, enveloppent le bulbe de l'urètre et sont réunis aux inférieurs plus courts, mais plus charnus... Les muscles supérieurs sont bifourchus et s'étendent sur les parties molles, sans toucher aucun os, tandis que les seuls muscles inférieurs sont attachés au pubis. » En 1854, Corti publia, sur l'histologie de la verge de l'Éléphant, des observations que nous relaterons ci- dessous (Voy. p. 302). Owen (4) a fait un excellent résumé de l'anatomie du pénis des Proboscidiens : « The corpora cavernosa pénis are divided by a thick selerons vertical partition, and in transverse section présent a reniform figure, with the corpus spongïosum and urethra occupying the concavily. The veins of the corpus ca- vernosum are surrounded by a soft tissue of unstriped muscu- (1) Description anatomique d'un Éléphant rnd le, Paris, an XI (180::), p. 1">. (2) Ibid., p. 34. (3) Ibid., p. 3:i. (4) On theanatomy of Vertebrates, vol. III, Mammals, London, 1868, p. COO-661. SUR L'ORGANE MALE EXTERNE DE l'ÉLÉPHANT :M>."> lar fibre. The glans pénis is elongate, subcylindric atthebase, becoming rallier depressed ai the end, which is obtused and rounded. Besicles Ihe ordinal") muselés, there are a pair of « levatores pénis », arising lïom Llie pubis, rending their tendons into the dorsum, where lliey coalesce above the vena dorsalis, and run along a sheath of the thick sclerous wall to tlif glans. » Watson l a examiné le pénis d'un jeune sujet. L'organe était long de deux ])ieds et demi, depuis l'insertion de ses racines jusqu'à l'extrémité du gland. Les racines des corps caverneux, écrit Watson, d'abord attachées à l'ischion, par une partie légèrement dilatée, se joignent pour former les deux tiers du corps du pénis, dont l'autre tiers est constitué par le corps spongieux. A mesure que chaque corps caverneux se rapproche de l'extrémité du pénis, il diminue de volume, de telle sorte qu'à une distance de quatre pouces de la base du gland il se réduit à un tiers ou un quart de son diamètre primitif. L'extrémité dilatée' de chaque corps caverneux est couverte par le muscle ischio-caverneux. L'albuginée est épaisse d'un quart de pouce à la racine et ■diminue de moitié vers l'extrémité distale. Les deux corps caverneux sont séparés par un septum fibreux pectiniforme ; ce septum est très incomplet et permet, de l'un à l'autre, une continuité du tissu caverneux. Ce tissu est plus dense vers la circonférence que vers le centre de chaque corps. Il est facile de voir, sur des sections du pénis, les larges cloisons décrites par Camper comme subdivisant eliacun des corps caverneux, mais ces cloisons sont très irrégulières et ne sont autre chose que des trabécules {Wabectdas) plus épaisses que celles dont est formée la masse du tissu caverneux. Le corps spongieux, ajoute le même auteur, débute sur la racine par une extrémité allongée, ou bulbe, et diminue graduel- lement de calibre jusqu'à l'extrémité du pénis. Sur l'extrémité antérieure du êo${dorsal aspect) de l'organe, se trouve un corps allongé ressemblant au prolongement dorsal du gland du cheval. Ce corps est long de trois pouces, large de deux et (1) Contribution to the anatomy of the indian Eléphant (Jown. of Anatomy and Physiology, t. Vil (sec. séries, vol. VI), 1872-1873, p. 72 et suiv.). 296 ÉD. REITERER ET H. NEUVILLE demi, et peut être regardé comme représentant le gland. II n'arrive pas jusqu'à la pointe du pénis comme chez le Cheval, mais cesse d'exister à deux pouces de l'extrémité. A quatre pouces en arrière du gland, le corps spongieux ne mesure plus, en section transversale, que le sixième du diamètre qu'il présentait au niveau du bulbe. Le corps spongieux a même- structure que le corps caverneux, sauf l'épaisseur plus réduite de son enveloppe fibreuse. La portion supérieure du corps spongieux est traversée par l'urètre, et une cloison médian»" incomplète, attachée à la paroi inférieure du canal, et surtout développée dans la partie basilaire de l'organe, divise le corps spongieux. La portion bulbeuse est revêtue par les deux muscles bulbo- caverneux, et les glandes deCowper s'ouvrent dans cette région de l'urètre. Watson ajoute enfin que la peau se réfléchit derrière lé gland en formant un prépuce bien marqué. Il nous reste à mentionner deux mémoires traitant non plus de l'Eléphant d'Asie, mais de l'Éléphant d'Afrique. Aug. von Mo.jsisovics (1) a étudié le pénis d'un jeune Éléphant d'Afrique. Il l'a trouvé long de 46 centimètres (du bulbe urétral au gland), avec une circonférence moyenne de 12 centimètres. (Iliaque corps caverneux présente unesection réniforme, et, en approchant du gland, les deux corps caverneux embrassent le corps spongieux de l'urètre, tandis que, du côté proximal de l'organe, ce dernier corps est situé à la face caudale des deux premiers. Ces corps caverneux s'étendent jusqu'à l'extrémité distale du gland, en diminuant de calibre : au point de réunion des deux racines, c'est-à-dire au niveau du bulbe, chacun est haut, ou épais, de l cm ,o, et atteint 2 cm ,5 dans le tiers antérieur du pénis. Près de la couronne du gland, les corps caverneux sont hauts de 2 centimètres et large de l cm ,5. Vers le milieu du gland, ils sont encore hauts de 2 centimètres et large de l cm ,2. Très de l'orifice de l'urètre, ils se terminent par un moignon mousse, fibreux, de 5 milli- mètres. L'albuginée est épaisse de 2 millimètres à la jonction Il Zur Kenntniss der afiikanischen Elephanlen (Archiv f. Natùrgeschichte, 1879, 54 e année, p. 87). SUR L'ORGANE MALE EXTERNE DE L'ÉLÉPHANT 207 drs racines des corps caverneux; elle Test de 5 millimètres à la face inférieure et de 2 millimètres sur les côtés de la partie antérieure du gland. Les trabécules du lissu caverneux sont plus développées dans la partie distale que dans la partie proximale. Le corps spongieux débute par un bulbe liant de I centi- mètre et large de 2 cm ..'i. En se dirigeant vers l'extrémité distale, il prend une ligure plus arrondie, c'est-à-dire qu'il devient cylindrique, pour se renfler peu à peu et formel' finalement le gland (1). Le gland du pénis se forme ainsi dune façon « normale », di( non Mo.isisovics, "incr à une dilatation, à un épanouissemenl Verdiekung) du corps spongieux de l'urètre; il ligure une formation aplatie de haut en bas du dos vers le ventre) : c'est un cône tronqué. A sa face ventrale se trouve l'orifice uretral, en Y. Le prépuce est uni à la face ventrale de la base du gland par un frein. La surface de ce gland est froncée, et la richesse du pigment lui donne une teinte brun sombre. Les conclusions tirées par Aug. von Mo.isisovics de sa description jurent avec les faits qu'il a observés. Les corps caverneux se prolongent jusqu'à l'extrémité distale du gland et embrassent le corps spongieux de l'urètre, qui y est plus effilé qu'à l'extrémité proximale. Nous nous demandons comment le corps spongieux, inclus sous Valùuginéé des corps cavenneux Voy. ci-dessus i, pourrait se dilater pour constituer un renflement ou une écorceérectile. Nous avons vu (p. 270-271 que dans l'Eléphant d'Asie le corps spongieuxse comporte, quant à ses rapports avec les corps caverneux, de la même façon que dans l'Eléphant d'Afrique décrit par von Mojsisovics, et que l'écorce érectile du gland est une formation complètement indé- pendante du corps spongieux. Toute la description de cet auteur confirme notre manière devoir et prouve qu'il en est, dans le cas de l'Éléphant d'Afrique, comme dans celui de l'Éléphant d'Asie. Von Mojsisovics, imbu de la théorie classique d'après laquelle le gland serait un renflement distal du corps spongieux, a tenté de démontrer que la constitution du gland est conforme à cette (1 l'm schliesslich neuerdings allmàhlich Anschwellend die Glans Pénis zu bilden toc. cit., p. 89). 598 ÉD. REITERER ET H. NEUVILLE théorie, et par conséquent « normale » citez l'Éléphant. Fait étrange^ \o> auteurs répètent à l'envi cette erreur, non seule- ment pour les Mammifères en général, mais pour l'Éléphant ea particulier; nous nous bornerons, à ce sujet, aux deux citations suivantes. Pour Max Weber, le gland de l'Éléphant est l'épanouis- sement ou dilatation du corps spongieux de l'urètre (I). U. Gehardt (2). prétend également que chez j'Éléphant ie gland est formé par un prolongement supérieur i ventral du corps spongieux de l'urètre. Il suffit de jeter un coup d'œil sur nos coupes pour s'assurer que cette manière de voir est en contradiction avec les faits : le corps spongieux, réduit de volume au niveau du gland, serait obligé de perforer ou d'écarter les deux corps caverneux pour s'épanouir à ce niveau. Grâce à ses dimensions et à sa constitution, le gland de l'Eléphant est l'exemple le plus démonstratif de la réalité des faits annoncés par l'un de nous il y a près de trente ans (3) : on peut, sur cet organe, les vérifier à l'œil nu. Répétons-le donc, puisqu'il est nécessaire : le gland est l'ex- trémité distale du pénis, dont la portion principale et axiale est formée par les corps caverneux et le corps spongieux : quant au revêtement cutané, il a été séparé par une invagination épilhélialc en deux feuillets : l'un pariétal, formant le fourreau ou prépuce, et l'autre viscéral, qui reste intimement uni aux tissus sous-jacents et se vascularise d'une manière démesurée pour donner naissance à l'écorce érectile du gland. Après cette critique et cette mise au point, il nous reste à mentionner l'observation de Plateau et Liénard (4), qui ont disséqué les organes génitaux d'un Eléphant d'Afrique. Les (1) Die Sàugetiere, 1906, p. 722 : Er hat (der Pénis) eine echte, durch das « Corpus cavernosum Urethrae » gebildete, subcylindrischeGIans. (2) Morphologische und biologische Studien liber die Kopulationsorgane der Siiugetiere [Jenaiscke Zeitschrïft /'. ISaluncissenschaft. 1905, I. XXXlII(2 e série), p. 43-117 (Voy. p. 50)]. (3) Pour l'exposé et l'historique de la question, voy. Retterer : Développe- ment et histogenèse comparée des organes génitaux externes {Journal, d'urologie médicale et chirurgicale, t. VI, 1915, p. 157 et 327). (4) Plateau et Liénard, Observations sur l'anatomie de l'Éléphant d'Afrique {Bulletin de l'Académie royale de Belgique, 3 e série, t. 1, n° 3. 1881). SUR L'ORGANE MALE EXTERNE DE L'ÉLÉPHANT 299 dimensions suivantes, que rapportent ces auteurs, semblenl indiquer, disent-ils, que le pénis de l'Eléphant d'Afrique est un peu moins volumineux que celui de l'Eléphant indien de même âge. Longueur du pénis, de l'origine du tendon des muscles peleveurs à l'extrémité du gland :ii cm ,00 Diamètre transversal du pénis au milieu de la longueur e '",.') Diamètre vertical du pénis au milieu de la longueur. 7 cm ,:> Longueur du gland 16 CE \00 — de l'orifice terminal du canal de l'urçtre. 2 cm ,9 Diamètre — — l cm ,2 Epaisseur de la cloison séparant les corps caver- neux cm ,45 Diamètre transversal de chacun des corps caver- neux au milieu de leur longueur 3 cm ,5 Diamètre du corps spongieux de l'urètre au mi- lieu de la longueur l cm ,8 Le sujet étudié par Plateau etLiÉXARDétaitcependant adulte, disent-ils. Us relèvent les différences suivantes, probablement dues à l'âge, en partie au moins, entre leurs résultats et ceux de von Mojsisovîcs. Au lieu d'avoir la ligure d'un Y, l'orifice du canal de l'urètre « est une simple t'ente elliptique verticale, sans traces de branches latérales » ; d'autre part, continuent-ils, « le gland, fortement pigmenté, est d'un gris foncé, presque noir, et non d'un brun foncé comme chez l'individu observé par von Mojsisovîcs». Nous avons dit ci-dessus (Voy. p. 269) à quel point sont variables les tacites pigmentées de cet organe ; la putréfaction altère en outre rapidement sa couleur. B. — Généralités et comparaisons. Les anciens anatomistes se firent de la structure du pénis, comme de celle des autres parties du corps, les idées les plus variées ; les comparaisons portant sur les animaux ne pouvaient, dans les conditions trop rares d'ailleurs où ils s'y livraient, que les inciter à des généralisations de faits dont la base même était souvent erronée. On considéra fréquemment le pénis comme de nature fondamentalement •osseuse. Cependant, du Laurrns (l), après avoir examiné la (1) Laurentius, Anatomia, 1600, p. 342. 300 ÉD. RETTERER ET H. NEUVILLE double fonction du pénis humain, s'exprime ainsi quant à la structure de cet organe : « Cur osseus non fuit pénis : os ad îd obeundum ineptissimum erat, durius enim est nec unquam cedit. » Pour d'autres anatomistes, Wharton par exemple, ce même organe était fait d'une chair spéciale, essentiellement glanduleuse (caro glandulosà). Riolan (1) entrevit moins inexactement la réalité. Pour cet anatomiste, le pénis humain n'est formé ni de chair ni de cartilage; la substance intérieure des trois ligaments nerveux (corps caverneux et spongieux) qui le constituent « est spongieuse et terrestre, parsemée d'un grand nombre de veinules, artérioles et petits nerfs entrelacés en façon de rets, afin que le sang artériel et plein d'esprits, qui se ramasse en cet endroit, en même temps qu'il s'échauffe dans les ardeurs de Vénus, puisse étendre et bander ces par- ties ». R. de Graaf (2), injectant de l'eau dans les espaces des corps caverneux, réussit à faire acquérir au pénis les dimensions de l'organe en érection; outre les artères et le sang, cet anato- miste ne voyait, dans le corps caverneux, que des fibres. Sabatier (3) considérait le tissu érectile des corps caverneux (( comme se présentant sous un aspect qui diffère peu de celui de la substance celluleuse que l'on trouve dans les os » et con- tenant normalement du sang a dont la quantité, devenue plus considérable qu'à l'ordinaire, le gonfle, le durcit et produit l'érection ». Ni Biciiat ni ses successeurs immédiats n'apportèrent de données vraiment nouvelles à la connaissance de la compo- sition du tissu érectile. Pour Biciiat (i), « le parenchyme solide » du corps caver- neux est « formé d'un amas de lames, de filaments, d'une ténuité très grande, continus à l'écorce fibreuse et... entrelacés»; il considérait le tissu spongieux de l'urètre comme se conti- nuant avec celui du gland. Boyer (5) est du même avis ; « le tissu spongieux du corps caverneux est formé, écrit-il, de lames (i) Œuvres anatomiques, Paris, 1629: Anlhiopo^raphia, liv. II, p. 38*>. (2) Opéra omnia: De virorum organis, 1703, p. 51. (3) Anatomie, 1777, I. III, p. W. (4) Traité iïanatomie descriptive, t. V, par Ph.-.l. Roux, an XII (1803), p. 214 et 225. (5) Traité complet cTanatomie (3° édil.'j, t. IV, 1809, p. :i36 et 529. SUR L ORGANE MALE EXTERNE DE l'ËLÉPHANT 301 el de filaments extrêmement nombreux, qui se détachent de la membrane fibreuse et s'entre-croisent eu tous sens... Le tissu spongieux du gland est [dus ferme que celui de l'urètre el pénétré de beaucoup moins de sang; mais, du reste, il a la même organisation et paraît même n'en être que la continuation et l'épanouissement ». C'est sur la verge de l'Eléphant que G. Guvier (I ) put le premier constater que les cellules (espaces interorganiques) n'existeùt pasdansle tissu érectile. « Le sang, écrit Cuvier, ne s'épanche point pendant l'érection dans de véritables cellules, formant, comme on le dit, des cavités intermédiaires entre les veines et les artères. C'est, ajoute-t-il, un l'ait dont nous nous sommes bien convaincus par la dissection de la verge de Y Elé- phant. Le corps caverneux de cette énorme verge est rempli, en très grande partie, de rameaux veineux qui ont en tic eux de si larges et de si fréquentes anastomoses, dont les paroisse con- fondent et s'ouvrent si souvent, pour ces nombreuses commu- nications, qu'il en résulte, dans quelques endroits, une appa- rence celluleuse. » Duveunoy (2) est revenu en ces termes sur la description ainsi faite par Cuvier : « Le tissu érectile du corps caverneux... se compose essentiellement d'un réseau très-compliqué de vais- seaux sanguins veineux entrelacés de cordons et de filets ner- veux, de filets et de lames tendineuses fixés aux parois de même nature qui composent le fourreau du corps caverneux. Quelques-unes de ces lames seraient même en partie muscu- leuses dans les grands animaux... Cependant, ajoute-t-il, plusieurs ouvrages élémentaires d'anatomie humaine restèrent encore à cet égard, vingt ans après notre publication, dans l'ancienne manière de voir, qui n'est vraie que pour le tissu érectile, qui entoure l'os de la verge dans le Chien et celui des autres Mammifères qui en sont pourvus. » Les antliropo- tomistes du début du xix e siècle dédaignaient donc, tout comme ceux du xx e , les données de l'anatomie comparée, lorsque celles-ci gênaient leurs idées préconçues ou contredi- saient leurs dires habituels. (1) Anatomie comparée, an VU-XII (1800-1805), et 2 e é.lit. 1840, t. VIII, p. 204. (2) Ibid., 2e éd., t. V lit, p. 237-238. 3t)2 ÉD. RETTERER ET H. NEUVILLE MoREsciii 1 1 i crut, d'après des préparations par injection, que le lissu vasculaire du gland et du corps spongieux était formé d'un réseau veineux. .1. Muller (2) crut trouver la caractéristique du tissu érec- tile dans le mode de distribution des artères du corps caver- neux, qu'il divisait en artérioles nutritives et artérioles hélicines : les premières seraient de véritables vasa vasorum, qui, après s'être anastomosés plusieurs fois, se résoudraient en capil- laires ; les secondes ne seraient longues que d'une ligne et larges d'un demi-millimètre; contournées en tire-bouchon, celles-ci se renfleraient pour s'ouvrir directement dans les espaces caverneux, et au début de l'érection, leurs extrémités dilatées verseraient le sang dans les espaces caverneux. Krause, Kobelt, IIyrtl, Gerlagh, etc., etc., partagèrent cette opinion de J. Muller, tandis que M. J. Weber, Arnold, Segond, Koiilrauscu, Rouget, nièrent l'existence des artères hélicines. He.nle et Kôlliker défendirent tour à tour l'une et l'autre thèse. A l'état de repos, les artères, flexueuses et contournées, sont d'apparence hélicine, mais cette disposition disparaît lots de l'érection. 11 est d'une distinction trop subtile de diviser les vaisseaux d'un organe- en un réseau fonctionnel (ici érectiié) et un réseau nourriciei\ Une telle division ne serait d'ailleurs même pas matériellement possible pour la plupart des Mammi- fères, où il n'existe manifestement qu'un seul réseau, à la fois nourricier et érectile. Dans une lettre adressée à Kôlliker, le marquis Alphonse Corti (3) décrit, entre autres choses, les fibres musculaires lisses de la verge d'un Éléphant de très grande taille. « Le corps spon- gieux de l'urètre, écrit-il (p. 89), contient des libres muscu- laires lisses, très faciles à isoler. Quant aux corps caverneux, leurs trabécules sont absolument dépourvues de fibres muscu- laires lisses. » C'est en recourant à la méthode de Heichert et (1) Comment, de urelhrœ glandisque structura, Milan, 1817. (2) Entdeckung der bei der Erektion des Mannlichen Gliedes [Miiller r sArchiv, 1835, p. 202-213, pi. III). (3) Uistologische Untersuchungen angestellt an einem Elephanten. Aus einem Schreiben der Marquis A. Corti in Turin an Prof. A. Kôlliker [leitschrift fur wiss. Zoologie. Bd. V, I85i, s. 87-93, Taf. V . SUR L'ORGANE MALE EXTERNE DE l'ÉLÉPHANT 303 à une longue macération queCoRTi est arrivé à nier l'existence de muscles lisses dans la trame de ces corps caverneux. Kôlliker, (|iii ne pouvait cependant méconnaître tes résultats obtenus par Gorti, csl loin de les confirmer. Il écriten effet(l ) : « Les muscles lisses des corps caverneux sont très déve- loppés dans le pénis du Cheval et de l'Eléphant... » .Nos propres observations concordent donc avec celles de Kôlliker. Langer (2) injecta par piqûre, dans le tissu caverneux des organes génitaux, un mélange de cire et de colophane. Par destruction des tissus à l'aide d'une solution d'acide chlorhy- drique, il obtenait ensuite le moulage interne des voies sanguines du tissu érectile. Voici les résultats auxquels il par- venait ainsi. Les vaisseaux internes ont un diamètre d'une ligne : les vaisseaux externes, visibles seulement à la loupe, forment un réseau cortical. C'est de ce réseau capillaire cortical, visible à la loupe, que partiraient des anastomoses aboutissant aux aréoles du tissu érectile du corps caverneux, aréoles consi- dérées comme des veines. Outre les artères qui se résolvent en un réseau communiquant ultérieurement avec les aréoles érectiles, il y aurait ici, selon Langer, îles artérioles ayant un diamètre de 66 y. et dont l'extrémité terminale s'ouvrirait directe?nmt dans les aréoles érectiles. Le sang des artérioles serait versé dans' ces aréoles sans avoir passé par un réseau vasculaire analogue à un sys- tème capillaire. Procédant ainsi, Langer ne pouvait voir les véritables capil- laires de la trame érectile des corps caverneux, ses prépara- tions par corrosion ne lui permettant pas d'étudier la struc- ture des parois des capillaires ou des aréoles vasculaires. Quant au corps spongieux de l'urètre, ce même auteur y dis- tingue deux parties : 1° le réseau externe, constituant le véri- table tissu érectile ; 2°leréseaum/mi05 tiques... avec un pelil nombre de fibres-cellules, de fins capil- laires fl de tubes nerveux, dans un certain nombre de ces fais- ceaux... ». Le réseau capillaire qui compose essentiellement le tissu érectile est formé de vaisseaux plus larges que les arté- rioles qu'ils continuent et, par places, plus aussi que les veinules qui parlent de ce réseau. Malgré cette largeur, ces capillaires sont composés d'une seule tunique, épaisse de ± à !> millièmes de millimètre : c'est la tunique de Bichat. « Ils n'ont pas a leur face externe, comme les sinus des os, etc., une tunique à libres longitudinales, tandis que les veines, parfois plus petites, qui en viennent et, percent l'enveloppe fibreuse des organes érectiles ont des parois à structure telle que celle des veines générales de ce volume. » Les trabécules sont for- mées de libres conjonctives et élastiques. Les conduits inter- trabéculaires du tissu érectile « sont plus fins vers la surface, où ils n'ont qu'un dixième de millimètre ou environ, que vers la profondeur, où ils atteignent 1 millimètre à l mm ,5; — d'où la différence de diamètre de ce qu'on a nommé les aréoles — . Celles-ci sont plus Unes dans le tissu érectile du gland et de 1 urètre que dans celui du corps caverneux de la verge, plus fines dans ceux du clitoris que dans celui du bulbe du vagin ». Ainsi, pour Robin, « le tissu érectile est un réseau de capil- laires qui, en partant des artérioles pour les suivre jusqu'au point où ils sont le plus minces et réduits à une seule paroi, offrent une dilatation régulière, au lieu de devenir de plus en plus étroits comme dans les autres tissus, dilatation qui les amène à remplir le rôle physique de réservoir au lieu du rôle physique de tubes endosmo-exosmotiques et vecteurs qu'ils remplissent généralement. Du reste, ajoute-t-il, lors de l'appa- rition des organes érectiles chez le fœtus, ils n'offrent qu'un réseau de Capillaires proprement dits, qui naissent et se déve- loppent comme ceux des autres tissus... ». Ch. Robin, le pre- mier, a vu juste quand il a annoncé que tout tissu érectile commence par posséder un système sanguin sous l'orme de réseau capillaire. Mais il n'a pas suivi, sur les animaux, l'évo- lution variable de ce réseau capillaire, et, sur- l'Homme adulte en particulier, il n'a pas vu davantage que ses prédé- cesseurs le réseau capillaire de la trame. En outre, il a pris ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10 e série. 1916, II, 20 306 ÉD. RETTERER ET H. NEUVILLE pour des capillaires dilatés des aréoles vasculaires dont la paroi est munie dune intima eonjonctivo-élastique. Legros (1) a trouvé, dans l'Anatomie comparée, certaines des données qui manquèrent à Robin. Il a ainsi reconnu, sur T Homme et le Cheval, la richesse de la trame érectile en tissu musculaire lisse et a vu qu'elle l'est beaucoup moins chez le Chien. Il admet, avec Ch. Robin, que les aréoles sont « des capillaires dilatés ». « Quelque soit l'organe érectile que l'on examine, écrit Legros en traitant du développement, on trouve toujours dans la période embryonnaire un réseau de capillaires anastomosés formant des mailles polygonales ou curvilignes... Pendant la période embryonnaire, les capillaires, qui forme- ront plus tard les grandes aréoles des corps caverneux, sont plus étroits au début que ceux du corps spongieux de l'urètre, qui cependant n'atteindront pas un pareil degré de dilatation... » « Chez les Mammifères mâles, ajoute par ailleurs Legros, les capil- laires modifiés qui constituent les aréoles marquent le dernier terme de développement; ils sont si volumineux, si courts et si fréquemment anastomosés que les cloisons qui les séparent sont souvent réduites à des filaments qui ne portent même plus le nom de cloisons, et qu'on a nommées trabécules... Dans les corps caverneux de l'Homme, elles sont plus petites à la péri- phérie qu'au centre ; leur calibre diminue encore dans le gland et le tissu spongieux de l'urètre. Chez le Chien au contraire, elles sont plus volumineuses au gland et au bulbe que dans les corps caverneux... » Tandis que chez l'Homme les aréoles sont d'autant plus grandes que l'on se rapproche du centre, il en est tout différemment, écrit encore Legros, dans le corps caverneux du Cheval, où « les aréoles sont d'autant plus grandes qu'on se rapproche de la surface, où elles peuvent atteindre 8 milli- mètres de diamètre, tandis qu'au centre elles ont 1 ou 2 milli- mètres... Les vacuoles du Chat, assez volumineuses dans les corps caverneux, sont petites au gland, surtout à la superficie; elles communiquent assez largement avec les capillaires des grosses papilles de cet organe... Chez le Lapin, les aréoles sont I) Des tissus érectiles Thèse »!<■ Paris (médecine), I86GJ, et Mémoire sur l'anatomie el la physiologie du (issu érectile dans les organes génitaux... (Journal de Vanatomie, 1 808, p. 1-27; pi. l-V). SUR L'ORGANE MALE EXTERNE DE L'ÉLÉPHANT 307 peu développées (0 mm ,04 à mm ,07) ; elles diminuent encore chez le Cobaye et le Rat; elles son! petites, relativement au volume de l'animal, chez le Boeuf, le Cochon cl le Chameau. En somme, le diamètre des cavités aréolaires n'est pas en rap- port avec la taille de ranimai ou même la grosseur de l'organe, mais bien plutôt avec la turgescence plus ou moins grande que peut acquérir le pénis : la différence de volume entre l'état de flaccidité el l'état d'érection, à peine marquée chez le Bœuf, le Cochon d'Inde, etc., est considérable cbez le Cheval et chez l'Homme... Les aréoles, que nous regardons, continue Leoros. comme des capillaires dilatés, ont une paroi propre, transita- rente, amorphe, adhérant fortement par sa surface externe avec les tissus voisins; ce qui, pour le dire en passant, a lieu pour la plupart des capillaires ordinaires... ». En injectant une solution de nitrate d'argent dans le tissu érectile, Leoros a mis en évidence, à la surface interne de cette paroi, qui est la tunique de Bichat, un épithélium pavimenteux (endothélium) à cellules « fort minces, à bords irréguliers, sans stratification, constituant une surface non interrompue ». Com- parant l'appareil érectile spécial de certains Gallinacés (crête../) au tissu érectile des organes génitaux des Mammifères, Leoros a relevé notamment les différences suivantes : « Dans l'appareil érectile de quelques Gallinacés, les Coqs, les Dindons, on cher- cherait en vain l'aspect aréolaire des corps caverneux : le tissu érectile dans la crête, par exemple, au lieu de former le centre de l'organe, comme dans la verge, est situé à la superficie ; il fait partie du derme; c'est lui qui forme ces grosses saillies papillaires sur la crête et une grande partie de la tète du Coq ; c'est lui qui. recouvert d'une couche épidermique transparente, donne à ces parties une couleur d'un si beau rouge. Si l'on porte sou* le microscope une de ces saillies papillaires, on voit un réseau de capillaires de diamètre inégal, mais toujours supérieur à celui des capillaires des autres régions et à celui des artérioles qui leur donnent naissance (0 mm ,01 à mm ,02) : l'épaisseur de cette couche vasculaire varie avec les points observés : elle est généralement de mm ,3'. » Les conclusions générales, plus où moins justifiées, auxquelles est arrivé Leoros au point de vue comparatif tiennent enfin 308 ÉD. REITERER ET H. NEUVILLE dans le passage suivant : « Les corps caverneux de l'Homme, parexemple, avant d'offrir ces vacuoles et cet-aspect spongieux, ont passé successivement par des phases embryonnaires qui rappellent des organes moins parfaits; à un certain moment de développement, il y, a peu de différence entre le tissu de la verge des grands Mammifères et celui de la caroncule des Dindons : plus tard, l'organe mâle se rapproche de la texture des organes érectiles des femelles, puis il atteint le degré de perfection qu'il doit conserver. » Legros s'est donc, le premier, engagé dans la voie de l'histologie et de la physiologie comparées du tissu éïeetilë ; mais il n'a pas su se dégager des idées de son maître, Ch. Robin, d'après qui les aréoles seraient toujours à l'état de capillaires, malgré l'extension de leurs parois. Il a cru, comme Ch. Robin, que le tissu éreelile est construit partout sur le même type. Chez certains animaux, ce sont des parties restreintes de ee réseau qui se dilatent en conservant plus ou moins la structurs de vaisseaux capillaires; chez l'Homme, les portions dilatées sont pourvues d'une paroi conjonctivo-élastique, ("paisse et résistante, sous-jacente au revêtement endothélial. Ces portions dilatées sont des réservoirs où s'accumule le sang du véritable réseau capillaire sillonnant la trame conjonctivo-élastique des corps caverneux. Dans ces corps caverneux, il existe, en effet, un réseau capillaire intermédiaire aux artères et aux aréoles, ces dernières étant des dilatations veineuses. A ce! égard, les corps caverneux ressemblent au corps spongieux de l'urètre et au manchon éreelile du gland. Nous avons dit que Langer avait déjà aperçu le réseau capil- laire du corps spongieux et du gland. M. v. Frey en démontra l'existence sur le Chien | 1). Injectant avec beaucoup de ména- gements le tissu éreelile du gland de cet animal, il vit les artères aboutir à la surface du pénis et se résoudre, vers la pointe de celui-ci, en bouquets vasculaires se ramifiant dans les papilles du derme. De ces capillaires, partent les \eines qui aboutissent aux aréoles du tissu érectile. D'autres artères, moins nombreuses, se rendent aux corps caverneux et s'y (1) Ueber die Einschaltung der Schwellkôrper in das Gefàssystem (Archiv. /. Anqt. u. P/ujsiol., Anat. Abth., 1880, p. i . SUR L'ORGANE MALE EXTERNE DE L'ÉLÉPHANT 309 divisenten capillaires et en veines aboutissant aux aréoles. I *as plus que nous, M. v. Frey n'a vu les artères s'ouvrir direc- tement dans 1rs aréoles vasculaires. Alors qu'il était admis, pour le Chien, que les artères débouchaient par leurs extré- mités dans les aréoles du renflement bulbaire (renflement entourant la base ou racine du gland), M. v. Frey a montré, par ses injections, que la niasse injectée passe d'abord dans les capillaires du derme recouvrant l'extrémité distale ou renfle- ment antérieur du gland du Chien ; les veines qui en parlent se rendent 1rs unes dans le renflement proximal ou postérieur du gland, 1rs autres dans le prépuce. 11 est fort difficile, sinon impossible, d'injecter le renflement bulbaire ou proximal du glana lorsqu'une ligature est posée entre celui-ci et le renflement distal. Plus récemment, A. Forster (1), tout en prêtant à Ed. Retterer des opinions controuvées, confirme ses résultats : le gland humain [corpora cavernom glandis) n'est relié au corps spongieux que par des veines volumineuses, elférentrs, formant un plexus continué avec la veine dorsale du pénis. Etudiant d'autres espèces, Mader, puis Schmaltz (2), sont arrivés à des résultats identiques quant à la constitution du lissu érectile du gland. En ce qui concerne les aréoles vascu- laires du corps caverneux, il n'est pas démontré, pour Schmaltz, quelles représentent un plexus veineux, car. dit-il, le sang peut y être versé directement par les extrémités des artères i hélicines). Le réseau capillaire propre à la trame des corps caverneux et que nous venons de décrire dans le présent travail avait donc, jusqu'à présent, échappé aux recherches des anato- mistes. Les données qu'apporte cette étude de l'Eléphant à la con- naissance générale de l'organisation de l'appareil génital mâle des Mammifères nous paraissent avoir un intérêt particulier : les faits sont observabjes ici avec une netteté' que ne vient pas 1 Beitràge zurAnatomie des àusseren mànnlichen Geschlechtsorgane des Menschen [Zeilschrift /'. Morphologie. Bd. VI. 1903, p. 435). 2 HanJbucli der vergleichmikr. Anatornic d'EixENBER6ER, Bd. Il, 1011. {>. 442. 310 ÉD. RËTTERER ET H. NEUVILLE rendre suspecte le risque de ces artefacts qu'ont parfois entraînés des dissections plus fines. Et il n'est pas superflu de souligner l'utilité des renseignements ainsi recueillis, les notions les plus erronées continuant à être trop souvent professées quant à la structure de l'organe mâle. En outre des exemples que nous en citions ci-dessus, quant à l'Eléphant, d'autres exemples, particuliers ou même présentés comme généraux, ne sont que trop faciles à relever. Nous nous bornerons à en citer deux. En ce qui concerne l'Homme, outrant la manière ancienne de Jar.iavay, G. Toldt (I) décolle et sépare, à l'aide de la pince et du scalpel, l'écorce du gland d'avec les corps caver- neux, et crée ainsi une coiffe érectile qui n'est plus en rela- tion qu'avec l'extrémité distale du corps spongieux. La figure qu'il donne de cette disposition ne représente qu'un artefact. Dans un ouvrage à portée générale, se présentant comme une synthèse de faits particulièrement propres à faire com- prendre la morphologie des Vertébrés cl, par suite, celle de l'Homme, Yialleton écrit (2) : « Le gland est un renflement du tissu spongieux constitué principalement par la portion sus-urétrale ou mieux ventrale du tissu érectile, qui coiffe l'extrémité terminale des corps caverneux... » Comme nous l'avons écrit ci-dessus, et comme le pénis de l'Eléphant en fournit une nouvelle preuve, le gland ne saurait être considéré comme un renflement distal du corps spon- gieux : c'est un segment terminal à la constitution duquel toutes les parties de la verge sont intéressées. A défaut de matériel, nous n'avons pu sur l'Eléphant, comme nous l'avons fait pour d'autres Mammifères, compléter par l'embryologie les résultats que fournit l'élude de l'adulte. Ce complément, foncièrement intéressant, l'eût été d'autant plus qu'il arrive aux notions embryologiques les mieux acquises, les plus claires, d'être mises en doute ou obscurcies. — plus encore peut-être que celles de l'anatomie proprement dite. — par des erreurs, voire par des assertions toutes gratuites. C'est (h Anatomischer Atlas, 4. Lie!'. E. Die Eingeweidelehre, Berlin- Wien, 1907. p. 507, li^ r . 864. Une adaptation française de cet ouvrage, publiée en 1914, renferme la même erreur. (2) Eléments de morphologie des Vertèbres, 1911, |>. 559. SUR L'ORGANE MALE EXTERNE DE l'ÉLÉPHANT 311 ainsi que M. Tr^uessart, voulant établir (|iie le pénis des Humiliants ne saurai! être considéré comme organe externe et cherchant à baser sur l'embryologie celle manière de voir inattendue, avance que le pénis el l'ensemble des organes génitaux dérivent du mésoderme, « de même, écrit-il, que le cœur, les vaisseaux, les organes urinaires, etc.; Y épidémie du prépuce, ajoute-t-il même, dérive seul de lectoderme (\) ». Ce soûl là des cireurs élémentaires : chez tous les Mammi- fères 1 . — et l'Éléphant ne doil pas faire exception, — le pénis apparaît sous forme d'une tigelle cutanée, dont les bords se recourbent et se rejoignent en dessous pour circonscrire un canal, l'urètre. Trancher une question en négligeant d'acquérir les données fondamentales la concernant ; nier, sans pouvoir se baser sur aucune observation personnelle et en se livrant a une argu- mentation toute verbale, les faits constatés par des chercheurs consciencieux, leur substituer et leur opposer des assertions quelconques, est une méthode que nous ne saurions nous attarder à discuter : elle sape par la base les sciences biolo- giques et ne tend à rien moins qu'à nous ramener aux pires périodes qu'ait connues l'histoire de la science. (1) C. R. des séances de la Soc. de biologie, 1917, n° 17, p. 808. 2 Voir Éd. Ketteker, Journal d'urologie, 1915, t. VI, p. 157. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Le développement du cerveau chez les Singes. Première partie. Préli- minaires. Anthropoïdes, par Pi. Anthony 1 Sur les organes sensitifs de la pince du Crabe, par I. Sai.kind 121 L'héritage de Lamarck. Etude de philosophie biologique, parle général .loi RI>Y 133 llistotopographie du pharynx cbez le Cercojntliccu*, par Isaac Doi.t- SOWSKY . . lT.'i Essai de revision de la famille di's llespérides, par .MM. P. Mabili.e et Eue. Bùullet (suit?) 1 99 Sur l'organe mâle externe de l'Éléphant et remarques sur le tissu érec- tile des Mammifères, par Éd. Retterer et H. Neuville 259 PLANCHES HORS TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME Planches 1 à Vlll. — Le développement du cerveau cbez les Singes (R. Anthony). 9(54-16. — Cokbkh . Imprimerie CrétA. Altll. Q MBL WHOI Library - Sériais 5 WHSE 02533